Фенотипова гнучкість анатомії рота пристосовує систему захоплення здобичі
Теми
Анотація
Унікальний приклад фенотипової гнучкості ротового апарату присутній у тритонів (Salamandridae), які сезонно змінюються між водним середовищем існування та середовищем існування наземних. У тритонів з’являються залишки шкіри між верхньою та нижньою щелепами - губними частками, щоб частково закрити куточки рота, коли вони приймають водний спосіб життя під час сезону розмноження. Використовуючи гідродинамічні моделювання на основі сканування μCT та кінематики черепа при захопленні здобичі у гладенькому тритоні (Lissotriton vulgaris), ми показали, що ця фенотипова гнучкість є адаптивним рішенням для поліпшення водних показників годівлі: відстань та сила всмоктування збільшуються на% через губних часток. Оскільки подальше звільнення куточків рота шляхом резорбції губних часток вважається корисним для наземного захоплення здобичі язиком, ця гнучкість рота дозволяє вдосконалювати процес захоплення здобичі протягом сезонного проходу між язиком.водою і землею. .
вступ
Одну з найбільш різких сезонних змін у способі життя хребетних спостерігають у тритонів, підгрупи саламандрид. Дорослі тритони стають водними водними навесні, коли починається сезон розмноження, і в кінці літа залишають воду, щоб жити на суші до наступної весни 14. Велика фенотипова гнучкість, пов’язана з цими етапами життя, дозволяє нам розрізнити наземний та водний морфотип у кожному виді: коли тритони стають водними, у них розвиваються хвостові плавники, а шкіра стає більш ороговілою, коли вони стають наземними 15, 16. Крім того, морфологія черепно-мозкової системи оборотно змінюється: залишки шкіри розвиваються від верхньої щелепи до нижньої щелепи і частково закривають кути рота, як завіса, на початку водної фази тритону 15 (рис. 1 ). Ці губні бахроми шкіри, що ущільнюють частину лівого та правого кутів рота, зазвичай називають губними частками 17 .
Виступ язика і прилипання здобичі (чорна стрілка) використовується під час сухопутної фази, коли бічна сторона зяє (жовтий контур) відкрита ( в ). Під час водної фази тритона ( ), відсмоктування, яке виробляється переважно під’язиковою депресією (біла стрілка), використовується для залучення здобичі в порожнину ротоглотки. Губні частки (передній контур червоним) закривають кути рота під час цієї водної фази.
Повнорозмірне зображення
Однак, наскільки неповна оклюзія куточків рота під час переходу від наземного до водного морфотипу в тритоні (рис. 1) покращує ефективність всмоктування через годування, залишається невідомим. Нещодавнє дослідження показало, що повністю водна саламандра (Andrias davidianus) є надзвичайно швидкою та потужною живильницею, незважаючи на майже повністю відкриті ротові куточки. Крім того, експерименти з візуалізації потоку показали, що іммобілізація щелепної кістки риби (Amia calva) не спричиняла зменшення швидкості потоку в передній частині рота, можливо, через поведінкову компенсацію риби, яка реагувала, відкривши рот ширше і довше 28. Метою цього дослідження є розуміння функціональних наслідків фенотипової гнучкості в черепній системі шляхом кількісної оцінки передбачуваної гідродинамічної переваги губних часток для відсмоктування в гладкому тритоні (Lissotriton vulgaris).
Результати
Вплив присутності губних часток на гідродинаміку всмоктувального живлення у вульгарному лисотритоні аналізували математичним моделюванням всмоктуючих потоків, використовуючи техніку чисельного моделювання обчислювальної динаміки рідини (CFD). Ці моделювання використовували реалістичні форми зовнішніх поверхонь голови та ротоглотки, отримані при скануванні μCT зразків L. vulgaris у положенні спокою з дуже маленьким отвором у роті, що служив початковою конфігурацією моделі (рис. 2). Програмування рухів та деформацій поверхонь голови, що розширюють ротоглоткову порожнину (і тим самим генерують всмоктування), базується на кінематичних даних з високошвидкісних відеороликів тритонів, коли вони захоплюють водну здобич 19 (рис. 2а) - проти). Потім результати CFD порівнюються між трьома моделями (рис. 2д): одна з губними частками (модель 1), одна без губних часток, що розширюються з такою ж швидкістю, як модель 1 (модель 2), і одна без розширення губних часток. губні частки зі збільшенням швидкості, так що пікова потреба в потужності (рис. 2г) дорівнює потребі моделі 1 (модель 3).
У моделях використовується швидкість трьох рухів: депресія нижньої щелепи ( в ), висота голови ( ) та під’язикова депресія ( проти ). Кінематика in vivo трьох актів водного живлення показана (чорні криві) поруч із кінематичним входом моделей (кольорові криві). Кожна кінематична вхідна змінна застосовується лише до відповідних ділянок сітки, як показано на кольорових зображеннях вгорі: коефіцієнт 1 на відображеній кольоровій шкалі (червоний) означає, що рівняння для цієї кінематичної змінної дотримується на 100%., Коефіцієнт 0 (синій) означає, що сітка залишається незмінною. Вимоги до потужності трьох моделей показані в ( d ). Властивості моделей 1, 2 та 3 із відповідним кольоровим кодом, що використовується в цій статті, вказані в ( e ).
Повнорозмірне зображення
У середньосагітальній площині наявність губних часток різко збільшує швидкість потоку води, спрямованої назад до порожнини ротоглотки. На чотирьох точках, розподілених уздовж центральної лінії на цій серединній площині (точки p1 до p4; малюнок 3), пік до передньої задньої швидкості потоку завжди вищий у моделі 1 (морська морфа, сині криві на фіг. 3) порівняно з двома моделями без губних часток (земна морфологія; червоні та зелені криві на фіг. 3). Абсолютна та відносна різниця зростає від точок, що знаходяться далі перед ротом, до точок, що знаходяться далі всередині рота (тобто від p1 до p4). На відстані 3 мм перед кінчиком морди (p1 на малюнку 3) максимальна швидкість потоку моделі 1 була на 30% вищою, ніж у моделі 2, і на 10% вищою, ніж у моделі 3. На 4,5 мм від кінчика дула мордочки до внутрішньої частини рота (p4 на малюнку 3), ця різниця зросла до 75% у моделі 2 та до 56% у моделі 3.
Шість місць, пункти з 1 по 6, показані на зображеннях вище. Три кольори представляють моделі (синій = модель 1, зелений = модель 2, червоний = модель 3; малюнок 2e).
Повнорозмірне зображення
Однак на бічній стороні гирла дві повністю відкриті моделі бічної зеренної морфи все ще генерували передньо-задній потік для точки безпосередньо перед кутами гирла цих двох моделей (p5 на рис. 3)., Але більше, коли додаються губні частки. Крім того, на бічній стороні, на рівні очей, значно більші струми всмоктування виникають у моделях без губних часток (p6 на малюнку 3). На цьому етапі p6 (рис. 3), який розташований у бічному продовженні кутів рота моделей 2 і 3, потік спрямований посередньо-передньо. Велика різниця між моделями в потокових моделях на бічних сторонах голови також чітко проілюстрована на рис. 4a - c (див. Також додаткову плівку 1).
Тривимірні швидкості потоку (кольорова шкала зліва) та напрямки (маленькі чорні наконечники стрілок) наведені для площин середнього сагітального та середнього фронтальних моделей 1 ( в ), 2 ( ) і 3 ( проти ) (Рис. 2д). Ізоконтури швидкості потоку спереду і ззаду (2, 5, 10 і 100 мм с -1) для трьох моделей (див. Зверху або рис. 2д для кольорових кодів) показані в ( d, e ). Зображення відображаються за мить приблизно за 3 мс до максимальної швидкості потоку в передній частині гирла і представляють однакові стани розширення для моделей 1 та 2 (час моделювання = 27 мс) щодо моделі 3 (час моделювання = 23 мс). .
Повнорозмірне зображення
Поверхні ізошвидкості показують, що струми всмоктування поширюються далі перед гирлом у моделі губної частки (рис. 4г, д). Передньо-задній потік 2,5 мм с -1 виявлений на 5,6 мм перед дулом моделі 1, що на 15,5% більше, ніж модель 2, і на 9,4% більше, ніж модель 3. Аналогічна відносна різниця виявлена для ізометричної площі 10 мм с -1, що досягло на 17,7% та 9,0% далі в моделі 1 порівняно з моделями 2 та 3. Більш широке поширення польового потоку, що генерується на бічній стороні голови для моделей без губних часток (моделі 2 та 3; червона та зелена криві) також видно з ліній ізо-швидкості (рис. 4д).
Два інші прямі показники ефективності всмоктування також були порівняні між моделями. По-перше, була розрахована відстань, з якої можна всмоктувати невелику нейтральну плавучу частинку здобичі (передбачається, що вона слідує за потоком води), щоб досягти певного місця всередині рота на рівні очей в кінці моделювання. Модель з губними частками перевершила інші дві моделі, перемістивши здобич на відстань на 15,2% довше (рис. 5а). По-друге, силу, що діє на нерухому здобич, оцінювали шляхом додавання сфери діаметром 0,5 мм безпосередньо перед ротом у всіх моделях та чисельного обчислення загальної гідродинамічної сили (тиску та сили зсуву) на сітку кулі. етап цих нових моделювань. Тут також модель з губними частками (модель 1) показала найкращі показники з максимальною силою 14,6 мкН, або на 46,8% більше, ніж модель 2, і на 16,8% більше, ніж модель 3 (рис. 5б).
У ( в ), теоретичні траєкторії, здійснені невеликою здобиччю з нейтральною плавучістю після руху води вздовж передньо-задньої осі, щоб закінчити всередині гирла на рівні передніх орбіт в кінці моделювання. У ( ) загальна сила (додається сила тиску та сила зсуву), яка діє на нерухому сферу діаметром 0,5 мм, розташовану безпосередньо перед гирлом. Три кольори представляють моделі (синій = модель 1, червоний = модель 2, зелений = модель 3; малюнок 2e).
Повнорозмірне зображення
Обговорення
Добре задокументована метаморфоза личинових саламандр, що супроводжується переходом їх до наземного способу життя, виявляється майже у всіх їх системах органів 29, включаючи черепні компоненти системи живлення 30. Після метаморфозу в багатьох випадках система годівлі кардинально змінюється від конструкції, спрямованої на захоплення здобичі під водою шляхом генерування всмоктування, до системи, що спирається на проекцію язика через рот. Наприклад, у тигрової саламандри (Ambystoma tigrinum) під час метаморфозу розвивається не тільки язик та його опорно-руховий апарат, але і добре розвинені губні частки верхньої та нижньої щелеп стискаються, утворюючи бічну зяю. Більш відкрита точка артикуляція зміщена ззаду 30. Оскільки губні частки не тільки зменшуються під час переходу між водним і наземним середовищем під час метаморфози, але також втрачаються і виявляються щороку на верхній щелепі тритонів, які здійснюють сезонний перехід між водою та землею 15 (рис. 1), важливо розуміти функціональні наслідки цієї функції.
Наш аналіз показав, що фенотипова гнучкість відростання частки губи значно підвищує ефективність всмоктування гладкого тритона (L. vulgaris). Максимальні швидкості потоку в центрі ротоглоткової порожнини зросли з 10% до 50% залежно від місця розташування (рис. 3), що дало змогу висмоктувати здобич з 15% далі (рис. 5а). Оскільки ці тритони харчуються переважно бентосними комахами та олігохетами, які часто прилипають до субстрату, здатність витіснити цю присмоктувану здобич покращується завдяки збільшенню максимальної сили всмоктування на 17% (рис. 5б). Ці результати підтверджують гіпотезу про те, що бічні оклюзії корисні для всмоктування 21, 22, 23, 24, 31. Однак попередні звіти, які стверджували, що губні частки були важливими для ефективного всмоктування 17, ймовірно завищені, враховуючи менш ніж 20% різниці в ефективності всмоктування між моделями з та без часток губ. Тим не менше, наші результати настійно припускають, що сезонний ріст і розсмоктування губних часток є адаптацією до сезонних змін умов відлову здобичі.
Тоді логічне питання полягає в тому, які недоліки утримання губних часток під час земного життя. Існує припущення, що втрата губних часток дозволяє відкрити зяю досить великою, щоб забезпечити проекцію язика без перешкод, а потім захоплення і маніпуляції великими активними здобичами землі щелепами 30. Крім того, ми припускаємо, що звуження ротового отвору є меншою проблемою при годуванні у водному середовищі, оскільки всмоктувальні струми, як правило, вирівнюють здобич паралельно струмам, що в основному потрапляють у рот 32. За відсутності автоматичної переорієнтації здобичі (індукованої потоком), якщо, наприклад, сухопутного черв'яка, прилиплого до язика, повернути назад у рот, черв'як може загубитися при контакті з передніми краями вестибулярних часточок. .
Потенційне втручання в максимальний розмір здобичі, яку потрібно вставити в рот, може також пояснити, чому губні частки ще більше не розвиваються до кінчика щелеп L. vulgaris (рис. 1). Спереду від очей краї щелеп починають вигинатися медіально. Отже, подальший ріст губних часток з цієї точки призведе до зменшення ширини отвору рота. Такий компроміс між подовженням ротоглоткової порожнини за рахунок зростання губних часток (поліпшення ефективності всмоктування) та шириною рота (обмеження максимального розміру здобичі) відсутній ближче до щелепного суглоба при викривленні щелепи до медіальної площині незначно. . Оскільки експерименти з вибору дієти показали, що L. vulgaris вибірково віддає перевагу великій здобичі 33, розмір щелепи може обмежити ефективність пошуку їжі у цього виду.
На закінчення наше дослідження показало, що фенотипова гнучкість росту/резорбції губних часток є адаптивною реакцією, спрямованою на покращення продуктивності захоплення здобичі. Навіть беручи до уваги можливість того, що швидше розширення ротоглотки може бути досягнуто при відкритих клинах, продуктивність всмоктування зростає, особливо завдяки губним часткам. Ми стверджували, що центрування та випрямлення здобичі, спричинене всмоктуванням під час водної їжі, обмежувало просторові обмеження ремоделювання рота (тобто додавання губних часток) при годуванні більшої здобичі. Оскільки ці просторові обмеження, мабуть, важливіші під час наземного захоплення здобичі язиком, це може пояснити втрату губних часток під час земної фази.
Методи
Стратегія моделювання CFD
Модель геометрії та сітки
Параметри розв'язувача та кінематичне введення
$ config [ads_text16] не знайдено
Порівняння швидкості потоку, розрахованої за допомогою CFD в самій задній точці між щелепами, як і раніше видно збоку (p3 на малюнку 3), з максимальною швидкістю здобичі (тобто відносно великими личинками), виміряною на 19 високошвидкісних відео (N = 11) було використано для визначення того, чи є результати моделі реальними. Середня максимальна швидкість (± sd) здобичі становила 0, 182 ± 0, 036 мс -1. CFD передбачив миттєву максимальну швидкість 0,235 мс -1, що відповідає 95% інтервалу прогнозування вимірювань in vivo. Це показує, що розраховані амплітуди швидкості потоку є реалістичними. Однак в останні моменти моделювання (при закритті рота) вода починає текти з рота спереду. Ці заключні моменти, можливо, не були точно змодельовані, оскільки, ймовірно, відбувається пасивне розширення далі в глотку. Однак це навряд чи вплине на показане порівняння продуктивності, оскільки на модельовані траєкторії видобутку цей локальний передній потік майже не впливає, а момент максимальної сили на прикріплену здобич набагато раніше.
Додаткова інформація
Як цитувати цю статтю: Ван Вассенберг, С. та Хайсс, Е. Фенотипова гнучкість анатомії рота регулює систему захоплення водної здобичі тритонами. Наук. Респ. 6, 29277; Doi: 10.1038/srep29277 (2016).