Корсетні тварини - біологія
Корсетні тварини Pliciloricus enigmatus
Коли Корсетні тварини (Loricifera) - така назва дана тваринам, який сьогодні здебільшого приписується линяючим тваринам (Ecdysozoa). Наукова назва таксону походить від латини лорика ("Танк, Корсетт") та ferre ("Одяг"), тому може бути перекладено як "користувач корсету". Їх найближчими родичами є, напевно, гакіл (Кіноргінча) та Пріапуліда, з якими вони об’єднані в таксон Scalidophora.
Оскільки крихітні тварини надзвичайно завзято прикріплюються до піщинок або інших частинок, на яких вони живуть, до цього дня їх можна ізолювати лише зануренням у прісну воду. Осмотичний шок спричиняє відділення від субстрату, але також вбиває тварин, так що, за винятком однієї личинки, досі жодна тварина не була обстежена живою. Практично нічого не відомо про фізіологію тварин, їх харчування, рух, поведінку чи розвиток. Молекулярно-генетичні дані також поки відсутні; наприклад, на початку XXI століття жоден ген не був секвенирован.
Через зазначені обставини та відносно низьку щільність популяції корсетні тварини, хоча і були відомі з узбережжя Франції Атлантичного океану з 1970-х років, не були науково описані до 1983 року; був названий перший вид Nanaloricus mysticus. З тих пір вони постійно досліджувались і було виявлено ще два роди. У світі є лише декілька біологів, які спеціалізуються на цій групі тварин.
будівництво
За розміром лише від 100 до майже 500 мікрометрів дзеркально-симетричні корсети більше схожі на найпростіших, але вони мають до 10 000 клітин. Твоє тіло можна розділити на колючу голову, що технічно Інтроверт називається, коротка шия, грудна частина, яка як грудна клітка згадується і корпус, однойменні пластини від броні, що звужуються до кінця рота Лоріка, оточений. Голову, шию і частину грудної клітини можна втягнути в неї, ковзаючи одна в іншу.
На голові сидить розтягнутий, звужений конус рота, а потім до 400 Накипи називаються хребтами, які оснащені власними м'язами і, ймовірно, служать для чуттєвого сприйняття та руху. Зазвичай вони розташовані в дев'яти кільцях, перше з яких з Клавоскаліди вперед, інші вісім з Спіноскаліди але спрямовані назад і чимось нагадують стрижні парасольки.
Стінка тіла і м’язи
Стінка тіла складається з одного шару клітин, епідермісу та верхньої безклітинної зовнішньої шкіри, кутикули, яка, у свою чергу, складається з трьох шарів, які відомі як Епікутіка, Внутрішньоклітинні і Прокутикули призначений. Епікутіка затверділа в більшості місць (склеротизований) і тим самим утворює або шість, або двадцять дві поздовжньо орієнтовані панелі, залежно від типу, які обволікають тулуб як корсет; Навпаки, епікутикула дуже гнучка між пластинами і функціонально виконує там роль шарніра. На плитах Лоріки є переважно всілякі пори та хребти, до кінця гирла вони у деяких видів закінчуються в шипи, спрямовані вперед.
Мускулатура поперечно-смугаста і складається виключно з окремих волокон, які проходять уздовж (поздовжній), від шлунка до спини (дорсовентральний) або орієнтовані по діагоналі, також зустрічаються кільцеві волокна; суцільних м’язових шарів не існує. Щоб втягнути голову і шию в лоріку, тварини використовують дві групи спеціальних інтровертних втягуючих м’язів, тоді як розтягування здійснюється гідростатичним тиском.
Травні, видільні та репродуктивні органи
Спеціальні органи дихання або кровообігу у корсетних тварин не потрібні через малий розмір тварин, і вони також відсутні. Шлунково-кишковий тракт починається з рота на кінчику конуса рота, на якому a Щічний канал яка складається з гнучкої трубки і в яку відкриваються слинні залози. Прилягаюче горло утворене клітинами епітеліального м’яза. Його інтер’єр або Люмен має триструменевий переріз і таким чином забезпечує ефективне всмоктування. Через коротку «дванадцятипалу кишку» або Стравохід пов'язаний, випливає, що з численних заглиблень і виступів, Мікроворсинки, проник у середню кишку, де, ймовірно, відбуватиметься поглинання речовин Відходи пропускають через коротку пряму кишку до фіналу (термінал) на задньому кінці кузова.
Парні статеві залози схожі на мішечок з органами виділення, Протонефридії, ті з просто джгутикових клітин Соленоцити існують, узагальнено і, як і приап-черви, пов'язані із зовнішнім світом загальним сечостатевим трактом, що відкривається поруч із анусом або в ньому.
Нервова система
Нервова система корсетної тварини складається з відносно великого мозку, розташованого в інтроверті, від якого нерви поширюються в луску. Кільце з десяти гангліїв є початковою точкою для загальної кількості десяти нервових волокон, які проходять поздовжньо назад; два з них, які розташовані посередині живота, значно більші за інші, а також мають рівномірні ганглії. Вони постачають нервами грудну клітку, а також, можливо, і тулуб. На задньому кінці тварин іноді є сенсорні щетинки, розташовані як розетка на тильній стороні.
поширення та середовище існування
Корсетні тварини живуть у складі Фауна піщаних щілин в морі, тобто вони знаходяться прикріпленими до дрібних піщинок або інших частинок у мулі та бруді морського дна. Наразі вони в основному були знайдені на від 350 до 400 метрів під поверхнею води, але їх також можна виявити в глибокому морі; один вид відомий з глибини понад 8000 метрів. Пізні відкриття та важкі дослідження корсетних тварин, мабуть, не пов'язані з їх рідкістю: сьогодні припускають, що вони представляють одну з домінуючих груп мейофауни. Личинки деяких видів мешкають у морському планктоні.
Імовірно, тварини розповсюджені по всьому світу. Повідомлялося про знахідки з датського узбережжя, Бретані, Азорських островів, північної Атлантики біля Флориди та Північної Кароліни, Північного Льодовитого океану та Коралового моря південної частини Тихого океану.
Крім того, у 2010 році було виявлено три нових види, які мешкають у безкисневій солоній середовищі в відкладах Середземномор’я. Це перші відомі багатоклітинні клітини, які можуть постійно існувати без кисню. [1]
Життєвий шлях
Практично відсутні відомості про спосіб життя корсетних тварин. Із будови ротової шишки та будови горла як відсмоктуючого горла іноді роблять висновок, що тварини живуть хижацько або як ектопаразити і висмоктують багату поживними речовинами рідину тіла своїх жертв. Відома одна знахідка, в якій було знайдено тварину, прикріплену до донної копеподи; на даний момент подальших знахідок не доведено. Не можна виключати і харчування бактеріями.
Розмноження та розвиток
Чоловічі та жіночі статеві залози завжди зустрічаються окремо у різних особин. Хоча у деяких видів стать можна відрізнити один від одного за будовою переднього ряду колючок, у інших це неможливо. Значення різниці в клавоскалідах незрозуміле, але може бути пов’язане з використанням цих структур у пошуку партнера.
У жіночих статевих залозах, яєчниках розвивається лише одна, дуже велика яйцеклітина. Оскільки у самок був знайдений своєрідний запас сперми, передбачається, що запліднення відбувається внутрішньо, але про подальший ембріональний розвиток нічого не відомо.
Корсетні тварини проходять стадію личинки, відому як личинка Хіггінса. У нього на задньому кінці є великі «пальці» у формі листа, які або використовуються разом з двома-трьома шипами на боці живота як весла для руху в планктоні, або вони несуть клейкі залози, якими тварини прикріплюються до осаду.
У личинок також вже є інтроверт, але конус рота ще не посилений жорсткими палантинами, як у дорослих тварин. Доросла стадія досягається після декількох линьки шляхом метаморфозу, якому іноді передує утворення стійкої кісти.
Явище неотенії можна виявити у деяких личинок, тобто вони стають статевозрілими, перебуваючи ще в личинковому стані, і розмножуються партеногенетично, тобто без процесу запліднення. Для цього вони утворюють кісту, в якій вони линяють. Зараз в яєчнику розвивається кілька яєць, з яких виходить чотири-дванадцять дочірніх личинок, яких за формою неможливо відрізнити від статевих личинок. Потім вона гине, після чого дочірні личинки звільняються від шкірної оболонки тварини. Зі свого боку, вони здатні до одностатевого розмноження, ось чому один партеногенетичний життєвий цикл говорить.
Племінна історія
Наразі жодних однозначних копалин не можна призначати корсетам. Порівняння з сучасними таксонами чітко бачать своїх найближчих родичів у ряби (Kinorhyncha) та пріапуліді, за допомогою яких вони утворюють таксон Scalidophora. Три групи мають численні особливості, такі як зовнішня шкіра, посилена хітином, розташовані на ній хітин-містять щетинки або колючки, ямочки (флоскули), що служать для чуттєвого сприйняття, і дві групи втягуючих м’язів інтроверту.
Однак, який із двох видів тварин представляє еволюційну сестринську групу корсетних тварин, набагато суперечливіший; усі три можливі комбінації були запропоновані та обґрунтовані зоологами. Наявність корсета, утвореного кутикулою, який присутній у останнього на стадії личинки, свідчить про більш тісний взаємозв'язок між корсетними тваринами та черв'яками пріап, тоді як загальний для них конус рота, який може бути розширеним, але не завжди, свідчить про тісний взаємозв'язок між корсетними тваринами та гакілом. Третя альтернатива, співвідношення таксонів між черв'яками гакілів та приап з корсетами як зовнішньою групою, виправдано тканиною глотки ембріональної мезодерми, що зустрічається в перших двох таксонах. Теза про те, що корсетні тварини виникли з приапріодів через педоморфоз, тобто через збереження характеристик личинок у стадії дорослої людини, була розглянута, але до цих пір не була прийнята.
З 2004 року викопні зародки цього виду походять з Хунаня на півдні Китаю Markuelia hunanensis відомі. Вони походять з геологічної епохи середнього та пізнього кембрію приблизно 500 мільйонів років тому і за кладистичним аналізом розглядаються як представники лінії Скалідофори, тому їх не можна віднести до жодної з трьох сучасних груп, що складають цей таксон. Завдяки унікальним умовам збереження дрібнозернистого фосфату кальцію, ембріональний розвиток Росії Markelia hunanensis досить добре відомий, що породжує незвичну ситуацію, що про ранній розвиток цього виду, який вимер протягом півмільярда років, відомо більше, ніж про сучасних родичів.
Markuelia hunanensis можливо було сегментовано - якщо цю знахідку і одночасно кладистичний аналіз підтвердити, втрата сегментації, ймовірно, була б загальновизнаною похідною характеристикою, синапоморфією приапських черв’яків і корсетних тварин, і, таким чином, підкреслила б стосунки між сестрами.
Ниткоподібні черви (Nematoda) та струнні черви (Nematomorpha), з якими скалідофори утворюють таксон Cycloneuralia, також пов’язані з корсетами. Всі вони класифікуються до линяючих тварин (Ecdysozoa), до яких найважливішою групою належать членистоногі (Arthropoda).
Систематика
Сьогодні беззаперечним вважається те, що корсетні тварини утворюють природну реляційну групу, тобто в сенсі кладистики є монофілетичним таксоном і, таким чином, включають усіх нащадків свого спільного предка. Спільними похідними ознаками групи, синапоморфіями, є, наприклад, протонефридії, які звільняються разом із статевими залозами, спеціальні спиноскаліди на голові, які мають власні м’язи, та «пальці» личинок Гіггінса.
На початку XXI століття відомо майже сто видів, з яких до цього часу науково не описано майже більше десяти видів. Вони розділені на дві родини в порядку Nanoloricida:
- Pliciloricidae характеризуються двадцятьма двома лише трохи загартованими (склеротизований) Тарілки лоріки без колючок на них. Анус і генітальний отвір знаходяться на боці шлунка. Самця та самку Pliciloricidae неможливо відрізнити зовні; їх личинки мають пальці ніг з клейовими залозами. Наразі описано два роди, Пліцилорік і Ругілорікус.
- У Nanaloricidae сильно затверділа Лоріка складається з шести пластин, із яких у цілому п’ятнадцять порожнистих колючок вказують на фронт. Заднє розташування заднього проходу та генітального отвору, різний зовнішній вигляд самців та самок та ноги веслуючих пальців, присутні у личинок, також відрізняють їх від Pliciloricidae. Всі Nanaloricidae належать до одного роду Наналорікус.
Для видів, які ще не описані, слід створити дві нові родини.