Проведення збудження - біологія
Поширення збудження всередині і на інші клітини організму називається Проведення збудження призначений. Термін "стимульна провідність", який часто використовують, є неправильним, оскільки стимул не може бути переданий, лише викликане ним збудження.
Стимул створює збудження в рецепторах, і це збудження проводиться через нервові клітини (нейрони) до органу успіху. Усередині комірки це проведення збудження відбувається за допомогою рівноваг пов'язаних потоків. Збудження проходить лише через частини нейрона, так звані відділи. Маючи 20000 синапсів, один нейрон проводить відповідно велику кількість збуджень. Передача між нервовими клітинами відбувається через неврити або аксони, або через іонні потоки (електротонічні), або за допомогою потенціалів дії (= електричні збудження).
Основи
Спрощено кажучи, аксон можна розглядати як довгий циліндр, що складається з ряду сегментів. Стінка кожного з цих сегментів утворена ліпідним бішаром мембрани аксона, електричні властивості якого можна описати як паралельне з'єднання електричного резистора $ r_m $ і конденсатора ємністю $ c_m $. Опір мембрани в незбудженому стані настільки великий, що ліпідний бішар виконує функцію діелектрика, так що ємність $ c_m $ створюється електростатичними силами, що діють через мембрану між внутрішньо- і позаклітинним простором. Він пропорційний площі поверхні мембрани і обернено пропорційний її товщині.
Постійна часу мембрани
Якщо аксон не збуджується, він має потенціал спокійної мембрани приблизно -70 мВ, що означає, що ця різниця потенціалів переважає між двома пластинами конденсатора. Під час деполяризації мембранний потенціал змінюється, внаслідок чого конденсатор повинен бути розряджений або навіть перезаряджений, залежно від того, чи різниця потенціалів стає позитивною. Час, необхідний для цього процесу, може бути визначений за допомогою мембранної постійної часу $ \ tau $ і обчислюється як добуток опору мембрани $ r_m $ та ємності мембрани $ c_m $:
$ \ tau = r_m \ cdot c_m $. [1]
Він вказує час у секундах, через який амплітуда різниці потенціалів знизилася до 36,8% від початкового значення; математично кажучи, різниця потенціалів зменшується в коефіцієнт $ e $. Отже, це міра швидкості зміни потенціалу. Оскільки цей процес насправді є найбільш трудомістким при розповсюдженні збудження, і його доводиться повторювати на кожній деполяризованій ділянці мембрани, видно, що провідність збудження може бути прискорена, якщо сама мембранна константа часу або частота, з якою потенціал дії поновлюється повинні бути зменшені. Останнє стає можливим за рахунок збільшення поздовжньої константи мембрани, описаної нижче.
Постійна поздовжньої мембрани
Електротонічна провідність збудження
Електротонічна провідність збудження відбувається лише на короткі відстані. Оскільки мембрана навколо аксона є відносно поганим ізолятором, електричний потенціал зменшується із збільшенням відстані. Приклад електротонічного збудження можна знайти в сітківці людини. Тут збудження передається електротонічно як поступова зміна потенціалу, аналогічна стимулу. Це стосується як фоторецепторів, так і біполярних клітин; Потенціали дії формуються лише в гангліозних клітинах. Через несприятливі умови іонної провідності всередині та ізоляції назовні, ця форма лінії збудження досягає лише декількох сотих міліметра. Якщо потенціал потім знову підняти потенціалом дії, можливе подальше пересилання інформації.
Проведення стимулу через потенціали дії
В аксонах нервових клітин деполяризація викликає тимчасове відкриття напружених натрієвих каналів. Отримана хвиля деполяризації протікає як потенціал дії над нервовим волокном. Залежно від того, міксований аксон чи ні, розрізняють два різні шляхи:
Безперервне проведення збудження
Провідність збудливого збудження
У хребетних більша частина аксонів покрита мієліновою оболонкою (медулярним нервовим волокном), яка утворена клітинами Швана в периферичній нервовій системі або олігодендроцитами в центральній нервовій системі і яка переривається з інтервалом від 0,2 мм до 1,5 мм. Таке переривання називається вузлом, вузлом або Ranvierscher Schnürring. Мієліноване, тобто H. ізольований переріз, називається міжвузлем. [2] Ця ізоляція збільшує постійну довжину мембрани (див. Вище) аксона з кількох сотих міліметра до кількох міліметрів. Оскільки ізоляція також призводить до зменшення електричної ємності приблизно з 300 нФ/м до приблизно 0,8 нФ/м, постійна часу мембрани також зменшується. [3] Сам цей ефект забезпечує реальну швидкість передачі понад 100 м/с із незмінним перерізом аксона. Крім того, існують канали Na +, що залежать від напруги, і Na +/K + -ATPases у 100 разів більшої щільності на шнурових кільцях. Усі ці компоненти дозволяють потенціалу дії, який утворюється на шнурі на відстані 1,5 мм, деполяризувати мембрану на наступному шнурі настільки, щоб викликати там інший потенціал дії. Точні електрофізіологічні процеси, що відбуваються, описані нижче як приклад.
Як показано на малюнку 5 нижче, електротонічне поширення деполяризації через міжвузол, таким чином, відбувається майже без втрати часу, тоді як відновна велика кількість часу повинна бути витрачена на регенерацію потенціалу дії на шнурових кільцях. Оскільки збудження, здається, перескакує від кільця до кільця, говорять про солідарну провідність збудження. [5]
Мембранний потенціал уздовж аксона тепер протікає, як показано синьою кривою на малюнку 5, і зі збільшенням відстані від N1 все більше і більше наближатиметься до потенціалу мембрани (пунктирна крива), якби це не відбулося через надпорогову деполяризацію мембрани при N2, щоб відкрити мембрану будуть надходити залежні від напруги канали Na +. Це призводить до регенерації потенціалу дії та перебігу мембранного потенціалу згідно фіолетової кривої, поки описані процеси не повторяться знову при N3.
При швидкості лінії 120 м/с нервовий імпульс тривалістю 1 мс має довжину 120 мм. Це означає, що при проходженні імпульсу одночасно збуджується приблизно від 80 до декількох сотень шнурових кілець. На фронті розповсюджуваного електричного імпульсу відбувається постійна зміна між електротонічною провідністю міжвузлів та регенерацією амплітуди потенціалу дії в шнурових кільцях.
При народженні в деяких місцях у людини відсутні мозкові оболонки. Так само z. B. пірамідні шляхи ще не повністю мієлінізовані, що означає, що у маленьких дітей можуть спрацьовувати рефлекси, які у дорослих вважаються патологічними (хворими) (див. Рефлекс Бабінського). Однак через два роки патологічних рефлексів більше спостерігати не слід. У разі демієлінізуючих захворювань, таких як розсіяний склероз, оболонки мієліну розщеплюються в центральній нервовій системі, що призводить до широкого спектру симптомів збою.
Проведення збудження в нейроні
Залежно від типу нейрона, різна кількість синапсів може стикатися з дендритами та клітинним тілом. Середня кількість синапсів становить 60 000 для пірамідального нейрона, 10 000 для середнього колючого нейрона і 200 000 для нейрона Пуркіньє [6]. Кожне окреме збудження спеціально спрямоване на аксон. В одному з багатьох синапсів одного збудження досить, щоб викликати потенціал дії на кінці аксона, інші вхідні збудження гальмуються, а для інших потрібні багато вхідних імпульсів багаторазово або паралельно перевищенню порогового потенціалу. Більшість вхідних збуджень передається через клітинну мембрану до аксона, рідше через сому. Хід збудження можна визначити відсіками. Після кожного збудження поведінка нейрона змінюється. Повторний потенціал дії стомлює нейрон. Після кожної дії спеціальні шляхи коригуються (посилюються, перебудовуються, вирішуються). Нейрон отримує для цього імпульси від сусідніх астроцитів. Кожна нервова клітина спеціально оптимізована.
Якщо потенціал дії або поступова деполяризація досягає синапсу, це викликає низку реакцій, що призводять до дрібних пухирців, так званих синаптичних пухирців, що зливаються з пресинаптичною мембраною (екзоцитоз), відкриваючи і тим самим вивільняючи нейромедіатори в синаптичну щілину . Ці передавачі відкриваються або безпосередньо (іонотропними), або опосередковано (метаботропними) ліганд-іонними каналами в постсинаптичній мембрані. Іонна специфічність цих каналів визначає, чи постсинаптична (нервова, м’язова, рецепторна чи залозиста) клітина деполяризована (збуджена) чи гіперполяризована (загальмована).
На прикладі нервово-м’язового синапсу (точка зв’язку між нервовою клітиною та м’язом) передавач ацетилхолін звільняється від везикул і проходить через синаптичну щілину. Молекули передавача зв’язані з рецепторними молекулами постсинаптичної мембрани (тобто мембрани наступної клітини). Залежно від типу передавача, збуджуючий або гальмуючий постсинаптичний потенціал передається в наступну комірку.
Потім (у цьому випадку) ацетилхолінестераза розщеплює передавач ацетилхоліну на ацетат та холін. Холін знову потрапляє через холіновий канал в синапсі, зв’язується з оцтовою кислотою і знову зв’язується у вигляді ацетилхоліну в міхурі.
Розподіл збудження в нервовій тканині
Розподіл збудження за кількома нейронами називається дивергенцією (збудження розгалужується). Якщо, навпаки, нейрон отримує збудження від декількох нейронів, тоді збудження об’єднується (конвергенція). Інгібуюча дія на інші нейрони описується як гальмування (нейрон). Через подібність до ланцюга (збудження передається від нейрона до нейрона), збудження від нейрона до нейрона також називається Ланцюг збудження призначений.
У нервовій тканині відбувається постійне перебудовування ліній збудження. Нові з'єднання починаються з конуса зростання. Розпушення існуючих з'єднань називають прополюванням. Бруківка зміцнює існуючі лінії.
A Візерунки збудження складається з безлічі окремих ліній збудження. У реальній ситуації стимулу завжди порушуються кілька рецепторів, і кожен з них генерує лінії збудження. Ситуацію стимулу можна побачити за схемою збудження, а не за окремою лінією збудження. Приклад: Диференціація плодів яблук та груш.
A Схема діяльності також складається з тонн окремих ліній збудження. На відміну від моделі збудження, відповідна активність не обов'язково зумовлена рецепторами. Відповідне мислення видно з моделі діяльності, а не з активності окремих областей мозку. За сучасних технічних можливостей (сканування мозку) можна лише приблизно розпізнати думки за схемою діяльності.
Поширення збудження в серці
Поширення збудження в серці унікальне в організмі завдяки поєднанню системи провідності збудження і передачі збудження від клітини до клітини.