Терміти - біологія

"Німфа" (= личинка термітів з крилами)

Життєвий цикл, диференціація від каст

Гніздо термітів зазвичай встановлюється у всіх видів точно однією крилатою самкою та одним крилатим самцем (було виявлено у 2009 р., Що партеногенне розмноження також відбувається як мінімум у одного виду [8]). На сьогоднішній день жодного виду не було виявлено без повнокрилих статевих тварин обох статей. Після успішного створення колонії їх називають "королевою" і "королем". Крилатих статевих тварин або "алатів" можна знайти на землі після весільного польоту. Щоб полегшити пошук партнера, види термітів рояться регіонально, синхронізовано в масових польотах, що відбуваються в певний час року та викликані особливими погодними умовами. У деяких видів самка приваблює самця статевим атрактантом (феромоном), у інших видів феромону не виявлено. Самки термітів спаровуються лише з одним самцем; тоді пара залишається разом, утворюючи нову колонію. Після весільного польоту статеві тварини скидають крила (на заздалегідь сформованих лініях розломів), власне спарювання відбувається на землі, як правило, в новому місці гнізда.

Як рідкісний виняток, у деяких видів багато статевих тварин, які не обов'язково пов'язані між собою, можуть разом знайти гніздо. Це явище відоме як "плеометроз". Створення нових колоній шляхом розщеплення або "окулірування", тобто відділення частини існуючої колонії (як у медоносних бджіл) зазвичай не відбувається (є винятки, Ретикулотерми і Мастотерми). Однак деякі види утворюють супутникові гнізда, які залишаються залежними від гнізда матері. Рідко і лише у деяких видів також трапляється так, що сусідні колонії одного виду зливаються між собою (зливаються). Зазвичай терміти надзвичайно агресивні по відношенню до особин з інших колоній того ж виду.

У багатьох видів спостерігається, що колонія може зберігатися і після смерті пари-засновника. У цьому випадку деякі стадії розвитку (личинки або німфи) диференціюються на тварин вторинної статі. Такі статеві тварини ніколи не мають крил і за своєю морфологією залишаються личиноподібними, лише статеві залози (статеві залози) дозрівають. Розмноження такими личиноподібними статевими тваринами в біології називається неотенією. Залежно від виду, пара-засновник може бути замінена численними новими неотенічними жіночими та чоловічими статевими тваринами або лише однією новою парою (наприклад, усі Kalotermitidae); у другому випадку надлишок тварин усувається шляхом агресивної поведінки один до одного. Неотенові сурогатні статеві тварини - це брати та сестри; тому колонії, що утримуються ними, характеризуються високими показниками інбридингу.

Робітники

Працівники Termitidae не линяють статевих тварин, але форма їх тіла більше схожа на личинок, ніж крилатих тварин. Вони завжди без очей і злегка склеротизовані, зазвичай жовтуватого або білуватого кольору. Темні лише помітні, сильно склеротизовані ротові апарати, якими обробляють їжу. Робітники Termitidae та псевдергати Rhinotermitidae, Hodotermitidae та Mastotermitidae вириваються з гнізда у пошуках їжі, напр. Б. залежно від виду деревини, сухої трави, гною, перегною чи підстилки. Оскільки тварини цураються світла, вони будують довгі, схожі на тунель галереї, коли поверхневі шляхи потрібні для того, щоб дістатися до рясного джерела їжі. Деякі вищі терміти, особливо підродина грибів Macrotermitinae, навіть розвинули дві різні касти робітників; дрібні працівники для догляду за розплодом, догляду за вирощуванням грибів та будівництва, великі працівники для збору їжі. Харчові поїзди робітників супроводжують солдати цих типів.

солдати

Основним біологічним завданням солдатів, особливо з меншими гніздами примітивних видів, є захист гнізда від інших термітів того самого виду або споріднених видів. Захист від мурах, які є найважливішими біологічними антагоністами, також має важливе значення для майже всіх з них. Ряд видів мурашок спеціалізується на термітах як їжа. Лише у деяких високорозвинених видів з великими гніздами солдати також використовуються як захист від інших хижаків, таких як z. B. Ефективно хребетні. [17] Здебільшого спеціальна зброя солдатів ефективно захищається лише у вузьких порожнинах. На відкритих просторах їх спритніші мурахи легко обходять і нападають на них спиною. Тому терміти намагаються якомога швидше закрити діри та пошкодження своїх конструкцій та гнізд.

Статеві тварини

Термітні структури

Термітні гнізда найбільш примітивних порід створюються в мертвій деревині, Mastotermitidae і Termopsidae - у частково розкладеній, гниючій деревині, а Kalotermitidae - у нерозкладеній твердій деревині. Мастотерми пізніше часто розширює своє гніздо в землю. Найбільше Rhinotermitidae, особливо родів, що зустрічаються в помірних широтах Ретикулітерми і Коптотерми, будувати підземні гнізда. Серрітермітид Серрітермес будує гнізда виключно у зовнішній стінці гнізд інших видів термітів. І гнізда дерев, і вражаючі термітні насипи тропічних лісів і саван походять від видів Termitidae.

Гнізда дерев трапляються серед багатьох родів Термес і Насутітермес. Гнізда зазвичай пов’язані з землею через тунелеподібні галереї на стовбурі дерева. Гнізда та галереї дерев складаються з картоноподібної маси пережованої деревини. Зазвичай вони мають особливо товстостінні клітини для статевих тварин посередині.

Великі кургани термітів складаються в основному з розкопаної землі, замурованої слиною, і дуже міцні; Вони містять численні осередки та коридори, з яких перші служать колисками для розплоду, другі - для зв’язку між усіма частинами споруди. Африканський Macrotermes belliciosus або. Macrotermes natalensis та австралійський Nasutitermes triodiae конвергентні споруди гігантських «соборних курганів», які виглядають майже однаково з численними башточками та вершинами, висота яких може сягати більше восьми метрів. Будівництво триває під пагорбом більш-менш під землею. Така конструкція може містити від двох до трьох мільйонів особин загальною вагою більше 20 кг. Кажуть, що деякі з цих будівель були заселені протягом 100 років. Однак, як правило, пагорби менші і містять приблизно від 5000 до 200000 тварин з біомасою від 160 г до близько 1,4 кг.

Кургани в першу чергу служать для регулювання мікроклімату в гнізді. Крім того, завдяки своїм твердим зовнішнім стінкам вони служать захистом від хижаків. Мікрокліматично, перш за все потрібно задовольнити дві потреби, які можуть конфліктувати між собою. Через високу метаболічну активність термітів, у разі Макротерми але тим більше з грибами, які вирощуються як їжа, утворюється велика кількість вуглекислого газу, який потрібно видаляти за допомогою ефективної вентиляційної системи. У той же час, температура в будівлі повинна бути якомога постійною, при цьому температура близько 30 ° C є оптимальною. Форма пагорба виконує ці функції. У зовнішній стіні закрито зверху Макротерми-Зіннен підігріте повітря піднімається. Оновлення відбувається за рахунок падіння повітряних мас у центральному димоході. Інші види термітів, напр. B. Macrotermes jeanneli і підгіалін і Одонтотерми-Види будують трубки, відкриті вгорі, в яких повітря не тече вниз, а вгору в центральному вентиляційному отворі. Ви використовуєте "ефект димоходу".

Австралійський вид Amitermes meridionalis і Amitermes laurensis будувати пагорби, які не мають майже круглої форми, але схожі на тонкі високі стіни і орієнтовані з півночі на південь. Мета цієї конструкції - підтримувати внутрішню температуру якомога постійнішою. Коли вранці сонце сходить на сході, велика поверхня будівлі негайно опромінюється, і вона може зарядитися енергією після холодної ночі. Опівдні, коли сонце стоїть вертикально на небі, радіаційне гніздо пропонує мінімальну поверхню, і воно не нагрівається далі. Увечері, коли сонце світить із заходу, воно знову світить на великій площі, і курган термітів може знову зберігати тепло для холодної ночі.

Орендарі та термітофіли

В Австралії один вид птахів, золотистий плечовий попугай, покладається на нори термітів як на розсадник.

Пошкодження та контроль

«Багато видів вважаються жахом жарких країн; вони натовпами проникають у людські житла і, зокрема, руйнують дерев’яні вироби, повністю з’їдаючи всередині, але щадячи зовнішню поверхню, так що, мабуть, цілі об’єкти руйнуються з незначним ударом. Терміти виконують свою роботу лише вночі, а також здійснюють тривалі міграції; їхніми найгіршими ворогами є мурахи, які буквально виходять на поле проти них ". (Meyers Konversationslexikon 1880)

Набагато більше шкоди можна віднести до термітів, напр. Б. Вони можуть знищити великі ділянки обшивки ПВХ електричних підземних кабелів. [28] Найважливіші методи боротьби включають запобігання зараженню через земляні перешкоди та просочення деревини та безпосередній контроль, переважно отруєною приманкою. У США прийнято застосовувати інсектициди для профілактичного отруєння великих ділянок грунту під будинками та поблизу них; це іноді призначають державні установи або страхові компанії. Клас активних інгредієнтів циклодієнів (наприклад, альдрин та дильдрін), який раніше використовувався найбільш широко, зараз асоціюється з величезною шкодою довкіллю та здоров'ю.

У тропіках деякі види термітів також важливі як сільськогосподарські шкідники, які атакують живі рослини або частини рослин, часто коріння та, звідти, стебла. Часто ураженою культурою є z. Б. арахіс. У лісовому господарстві вони становлять особливу проблему там, де екзотична деревина, така як Евкаліпт-Види висаджують.

Терміти в Німеччині

У Німеччині жоден із десяти європейських видів термітів спочатку не є (автохтонним) диким. Спостерігаються інтродуковані види, які іноді можуть постійно оселитися. Найвідомішим є місце зараження в порту Гамбурга, де терміти були виявлені в деревині в 1930-х роках. [29] Вид був відомий десятиліттями як ґрунтовий терміт з жовтоногими Reticulitermes flavipes заявив, згідно з останніми дослідженнями, це повинен бути не цей (американський) вид, а південноєвропейський Reticulitermes lucifugus. [30] Терміти, мабуть, живуть там і сьогодні. [31] Вогнища зараження, яким сприяють підземні труби централізованого теплопостачання, знаходяться в районі Загальної лікарні в Гамбурзі-Альтоні та в судовому окрузі в Гамбургу-Мітте. [32] Подальші введення були в основному рідкісними та поодинокими Ретикулітерми-Види, дуже рідко навколо інших, напр. B. Cryptotermes brevis у Берліні. [33] Однак, імовірно, цей вид не може зберігатися в Центральній Європі. [34]

Використання термітів

Багаті білком і жирами статеві тварини деяких видів є важливою їжею для корінного населення Африки та Південної Америки. Але вже люди палеоліту або долюдини використовували інструменти для видобутку термітів. [35] Використання для цього інструментів (особливо видобуток. Макротерми spp.) також регулярно спостерігався у шимпанзе [36] і, схоже, також не вроджений їм, а навпаки, передається культурно. Видобуток термітів є одним з небагатьох прикладів найпершого використання інструментів і має важливе значення для еволюції людини.

Систематика

На даний момент відомо 2878 видів термітів, які традиційно поділяються на сім сімейств: Mastotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae. Ці назви використовуються майже у всіх статтях та публікаціях.

Нещодавнє дослідження з урахуванням недавніх та викопних видів [37] нещодавно призвело до деяких змін у цій класичній класифікації. Автори показують, що попереднє сімейство Termopsidae є парафілетичним. Сімейства Archotermopsidae та Stolotermitidae новостворені для останніх видів. Рід Стилотерми відокремлюється від Rhinotermitidae, для них формується нове сімейство Stylotermitidae. Інші автори неодноразово підозрюють, що родина Rhinotermitidae може бути парафілетичною для Termitidae. Ця підозра виникає серед іншого. на основі деяких молекулярних досліджень. Однак поточна база даних ще недостатня для фактичного розбиття. Зараз визнано дев’ять сімей: [38]

Archotermopsidae (3 роди, 11 видів)
Stolotermitidae (2 роди, 10 видів)
Hodotermitidae (3 роди, 19 видів)
Mastotermitidae (1 ст, Mastotermes darwiniensis)
Kalotermitidae (21 рід, 449 видів)
Rhinotermitidae (12 родів, 316 видів)
Stylotermitidae (1 рід, 43 види)
Serritermitidae (2 роди, 3 види)
Termitidae (8 підродин, 247 родів, 2026 видів)

Викопні дані

Інші

Бельгійський письменник Моріс Метерлінк отримав Нобелівську премію з літератури в 1911 році за “Життя термітів і життя мурах”. Згодом він опублікував Життя термітів, повніша робота лише над термітами. [44] Обидві книги задумані як наукова науково-популярна книга з філософськими міркуваннями. Він базується на оцінці літературних досліджень, а не на наших власних спостереженнях. Метерлінка зазнали різкої критики за цю роботу, оскільки вона в основному є плагіатом книги Душа білого мураха південноафриканського автора Ежена Маре. [45]