Біологія Triticum turgidum ssp
Біологічний документ BIO2006-07: Паралельний блокнот до Критеріїв для оцінки екологічного ризику, пов'язаного з рослинами з новими ознаками
Зміст
Частина А - Загальні
Частина А - Загальні
А1. Контекст
Перш ніж дозволити випуск PNT у відкрите середовище, слід оцінити ризик для навколишнього середовища. Директива Dir94 08 - Критерії оцінки екологічного ризику, пов'язаного з рослинами з новими характеристиками, встановлює критерії та визначає вимоги щодо подання даних, які необхідно збирати під час оцінки цього ризику, щоб мати можливість гарантувати безпеку навколишнє середовище у разі викиду у відкрите середовище.
А2. Сфера дії
Частина Б - Біологія Triticum turgidum ssp. твердих тіл
B1. Загальний опис, культура та зайнятість
Це однорічна трава середньої висоти зі сплощеною листовою пластинкою. Кінцеве колосовидное суцвіття складається з досконалих квіток (Боцціні, 1998). Як і у звичайної пшениці, існують напівкарликові сорти твердої пшениці. Коренева система складається з насіннєвих коренів, що утворюються розсадою під час появи сходів, а також додаткових коренів, які згодом утворюються з вузлів біля основи рослини і становлять постійну кореневу систему. Тверда пшениця має циліндричний, прямостоячий черешок, зазвичай порожнистий і підрозділений на міжвузля. Однак деякі сорти мають тверді стебла (Clarke et al., 2002).
Солома (кущі) утворюється з пазушних бруньок у вузлах біля основи головного стебла. Кількість ниток залежить від сорту, умов вирощування та щільності посадки. У звичайних умовах рослина може виробляти загалом три гілочки на додаток до основного стебла, але не всі з них обов’язково зернисті (Bozzini, 1988). Як і у інших трав, листя твердої пшениці складаються з основи (оболонки), що оточує стебло, кінцевої частини, яка вирівнюється з паралельними жилками, та загостреного кінця. У місці прикріплення листкової оболонки розташована тонка прозора оболонка (язичок) з двома невеликими бічними придатками (вушні раковини). Основний стебло і кожна нитка несуть суцвіття в кінцевій епі.
Суцвіття твердої пшениці - це колос із колосками, що несуть колоски, розділені короткими міжвузлями (Bozzini, 1988). Кожен колосок має дві жаби (приквітки), що містять від двох до п’яти куплених квіток на рахеолі. Кожна ідеальна квітка укладена в приквіткові структури, а саме нижню лему (лему або лему) та верхню лему (палея). Кожна з них має по три тичинки з білокулярними антерами, а також маточку з двома стилями з пір’ястими рильцями. У зрілому віці веретеноподібне пилкове зерно зазвичай містить три ядра. Кожна квітка може дати плід з одним насінням - каріопсисом. Кожне насіння містить великий ендосперм і сплощений зародок, розташований на верхівці насіння та біля основи квітки.
В усьому світі середня площа, яка щорічно відводиться під вирощування твердої пшениці, становить близько 18 мільйонів гектарів, що призводить до середньорічного виробництва близько 30 мільйонів метричних тонн (Міжнародна рада зернових, 2002). Європейський Союз (переважно Італія, Іспанія та Греція) є найбільшим виробником твердих сортів пшениці із середньорічним врожаєм 8 мільйонів метричних тонн. Канада посідає друге місце з 4,6 млн. Метричних тонн на рік, за нею слідують Туреччина та США з 4 та 3,5 млн. Метричних тонн відповідно (Міжнародна рада зернових, 2002).
У Канаді тверду пшеницю вирощують у сухіших районах південно-центральних прерій. Таким чином, ми винні Манітобі, Саскачевану та Альберті відповідно 2, 84 та 14%. 100 канадського виробництва.
В2. Короткий огляд вдосконалення, виробництва насіння та агрономічної практики
B2.1 Поліпшення твердої пшениці
На основі даних про урожайність F6, зібраних на невеликих ділянках, дослідники вибирають лінії пшениці для попередньої реєстрації. Ці випробування, як правило, тривають два роки, проводяться в чотирьох-шести місцях на рік. Потім лінії, що дають рівний або більший урожай, ніж нинішні контрольні сорти, просуваються в реєстраційні випробування, що проводяться в 10-20 місцях протягом трьох років. Залежно від результатів реєстраційних випробувань, адміністративні групи, такі як Рекомендаційний комітет з прерії пшениці, жита та тритикале (CRPBST), можуть або не підтримувати запит селекціонера про реєстрацію сорту. Як тільки реєстрація сорту затверджена, насіння селекціонера роздається виробникам насіння для розмноження. Насіння селекціонера розмножується до стадії насіння Фонду, з якого отримують зареєстроване та/або сертифіковане насіння для комерційного виробництва (анонімно, 1994).
B3. Репродуктивна біологія Triticum turgidum ssp. твердих тіл
B4. Місця походження твердої пшениці
Тетраплоїдна дика пшениця широко поширена на Близькому Сході, де люди почали збирати її з дикої природи (Боцціні, 1988). Порівняно з диплоїдною пшеницею, великі голови та великі зерна робили їх набагато цікавішими для одомашнення. Вважається, що тверда пшениця походить із сучасних територій Туреччини, Сирії, Іраку та Ірану (Фельдман, 2001). Тверда пшениця - це алотетраплоїд (два геноми: AABB) із загальною кількістю 28 хромосом (2n = 4х = 28), що містить повний диплоїдний комплект хромосом кожного із видів стебла. Таким чином, кожна пара хромосом в геномі А має гомеологічну пару хромосом у геномі В, з якою вона тісно пов’язана. Однак під час мейозу спарювання хромосом обмежується гомологічними хромосомами за рахунок генетичної активності інгібуючих генів. Дослідники виявили ряд інгібуючих генів, але ген Ph1, розташований на довгому плечі хромосоми 5B, вважається критичним інгібуючим геном (Wall et al., 1971).
B5. Твердо культивована пшениця стала стихійним бур’яном
Частина С - Види, тісно пов’язані з Triticum turgidum ssp. твердих тіл
C1. Гібридизація видів та родів
Важливо розуміти можливий розвиток гібридів, що є результатом міжвидових та міжродових схрещувань між культурою та суміжними видами, під час оцінки можливого впливу на навколишнє середовище відкритого вивільнення T. turgidum. ssp. твердих тіл генетично модифікований. Розвиток гібридів може призвести до вторгнення нових ознак у споріднених видів, що порушить екосистему та посилить шкідливість цих видів.
С2. Можливість інтрогресії генів Triticum turgidum ssp. твердих тіл у споріднених видів
Гексаплоїдні та тетраплоїдні пшениці були предметом великих досліджень, заснованих на міжвидових та міжродових схрещуваннях (Sharma and Gill, 1983). Однак ця робота має мало значення в дикій природі, оскільки лише деякі види, пов’язані з пшеницею, є рідними для Канади. Стійкість геному твердої пшениці обумовлена генами (Ph1 та іншими), які обмежують спарювання хромосом до гомологічних хромосом. Крім того, для отримання плідних нащадків необхідні лабораторні методи, такі як запилення рук, порятунок ембріонів та подвоєння штучної хромосоми інгібіторами мейозу. Таким чином, в лабораторії вдалося отримати гібриди між Т. turgidum ssp. твердих тіл та Ae. циліндрична, Ae. triuncialis, Ae. розбився та Ae. яйцеклітина (Knobloch, 1968; Arzani et al., 2000; Benavente et al., 2001; Prazak, 2001).
Відомим міжродовим поєднанням пшениці є тритикале (Лукашевський та Густафсон, 1987), яке виникає внаслідок схрещування та амфідиплоїдії пшениці та жита (Secale cereale Л.). Зазвичай тритикале отримують із твердої пшениці, хоча також використовується гексаплоїдна пшениця (Bozzini, 1988). Про використання тритикале як мосту для гібридизації з іншими видами диких трав ніколи не повідомлялося.
C3. Поява видів, що відносяться до T. turgidum ssp. твердих тіл в Канаді
Наступні види відносяться до пшениці з племені тритікеїв. За словами Кноблоха (1968), вони могли штучно виробляти гібриди з твердою пшеницею.
- Агропірон проміжний (Ведуча) Бов. - пирій середній (натуралізувати/вирощувати)
- Агропірон елонгатум (Ведуча) Бов. - висока пирій (вирощує/натуралізує)
- Агропірон дасистахій (Гачок.) - пирій північний (вирощує/натуралізує)
- Агропірон трахікалум (Посилання) Мальта. - пирій грубої стерні (вирощує/натуралізує)
- Агропірон трихофор - опушений пирій (вирощує/натуралізує)
- Agropyron cristatum (Л.) Гертн. - чубатий пирій (вирощує/натуралізує)
- Leymus arenarius (L.) Хохст (Elymus arenariusЛ.) - elyme des sables (натуралізований)
- Leymus mollis Трін (Elymus mollis Трін) - м’який елім або піщаний елім (корінне населення)
Всі ці види зустрічаються в Канаді в натуралізованому та культивованому вигляді, а в деяких випадках використовуються як кормові культури. Вони пристосовані до канадських умов і визнані колонізуючими порушеними середовищами проживання, такими як пустка та узбіччя доріг. Як хромосоми агропірону і Triticum не легко поєднуються, якщо таке поєднання коли-небудь здійсниться (Шульц Шеффер, 1969), малоймовірно, що родючі гібриди можуть розвиватися в природі між твердою пшеницею та цими спорідненими видами.
C4. Короткий зміст екології видів, що відносяться до Triticum turgidum ssp. твердих тіл
Частина D - Можливі взаємодії Triticum turgidum ssp. твердих тіл з іншими формами життя під час його біологічного циклу в природному середовищі
Таблиця 1. Приклади можливих взаємодій між T. turgidum ssp. твердих тіл та інші форми життя протягом природного життєвого циклу
| Іржа (листкова іржа: Puccinia recondita f. sp. tritici) | X |
| Іржа стебла: Puccinia graminis f. sp. tritici) | X |
| Гола сажка (Ustilago tritici) | X |
| Фузаріоз (Fusarium graminearum) | X |
| Fusarium culmorum | X |
| Fusarium avenaceum | X |
| Листяні плями (Pyrenophora tritici-repentis) | X |
| Septoria tritici | X |
| Септорія вузликова [також відповідає за пляму глюму] | X |
| Cochliobolus sativus [також відповідає за чорну точку] | X |
| Кореневий пієтин (звичайний пієтин: Cochliobolus sativus) | X |
| Обпалення пієтином: Gaeumannomyces graminis | X |
| Fusarium Pietin: Fusarium spp. | X |
| Білий (Erysiphe graminis) | X |
| Чорний глей (Xanthomonas translucens f. sp. undulosa) | X |
| Ріжків (Claviceps purpurea) | X |
| Карієс (карієс Tilletia) | X |
| Гессенська муха (Mayetiola destructor) | X |
| Російська пшенична попелиця (Diuraphis noxia) | X |
| Цецидомія пшениці (Sitodiplosis mosellana) | X |
| Сарана (Melanoplus sanguinipes) | X |
| Melanoplus bivittatus | X |
| Melanoplus packardii | X |
| Пшеничний цефе (Cephus cinctus) | X |
| Корисні мікроорганізми ґрунту | X |
| Корисні комахи та дощові черв'яки | X |
| Інші рослини Triticum turgidum ssp. твердих тіл | X |
Частина Е - Бібліографія
Адамс В.Т. та Р.В.Аллард. 1982. "Варіація системи спарювання в мікростудях Фестуки ". Еволюція, 35: 591-595.
Алекс Дж. Ф. і С. М. Свіцер. 1976. Бур’яни Онтаріо. Міністерство сільського господарства та продовольства Онтаріо Публікація 505. 200 с.
Анонім. 1994 р. Положення та процедури виробництва племінних культур. Канадська асоціація насінників. Циркуляр 6-94. Оттава, Онтаріо. 97 с.
Анонім. Наказ 1986 року про насіння бур’янів. Закон про насіння (Канада).
Арзані А., М.М.Пурсіябіді та А.Резай. 2000. "Вплив твердих сортів пшениці та генотипів Aegilops на виробництво амфігаплоїдних рослин". Iran Agric Res., 19: 49-62.
Бенавенте Е., К. Алікс, Дж. К. Дусаутер, Дж. Ореллана та Дж. Л. Девід. 2001. "Рання еволюція хромосомної структури Triticum turgidum - Aegilops ovata амфіплоїди, що несуть і не мають гена Ph1 ". Theor Appl Genet., 103: 1123-1128.
Боцціні А. 1988. "Походження, поширення та виробництво твердої пшениці у світі". У Fabriani G. і C. Lintas (ред.). Тверда: Хімія і технологія. AACC (Міннесота), США. стор. 1-16.
Кларк, Ф.Р., Дж. М. Кларк та Р. Е. Нокс. «Спадковість твердості стебла у восьми схрещуваннях твердої пшениці». Кан. J. Plant Sci./Канадський журнал рослинництва, 82: 661-664.
Кларк, Дж. М., В. А. Норвелл, Ф. Р. Кларк та Т.В. Баклі. 2002. «Концентрація кадмію та інших елементів у зерні близькоізогенних твердих ліній.» Кан. J. Plant Sci./Канадський журнал рослинних наук, 82: 27-33.
Кларк, Дж. М., Т. Маккейг, Р. М. ДеПо, Р. Е. Нокс, Н. П. Еймс, Ф. Р. Кларк, М. Р. Фернандес, Б. А. Марчило та Дж. Е. Декстер. 2005. "Замовити тверду пшеницю". Можна. J. Plant Sci./Канадський журнал рослинництва, 85: 901-904.
Кромптон К.В., Дж. МакНіл, А.Е.Стахевич та В.А.Войтас. 1988. Попередня інвентаризація канадських бур’янів. Технічний вісник 1988-9E. Сільське господарство та сільськогосподарська продукція Канади.
DeVries, A.P. 1971. "Біологія цвітіння пшениці, особливо з огляду на гібридне насінництво - огляд". Євфітика, 20: 152-170.
Донмез, Е., Р. Г. Сірс, Дж. П. Шроєр та Г. М. Паулсен. 2000. “Оцінка озимої твердої пшениці для Канзасу”. Сільськогосподарська дослідна станція Університету штату Канзас та Кооперативна служба розширення. Публікація No 00-172-S.
Фельдман, М. 1976. "Таксономічна класифікація та назви дикої, примітивної, культивованої та сучасної культивованої пшениці". У: Сіммондс, штат Нью-Йорк (вид), Еволюція рослинництва. Лонгмен, Лондон. с 120-128.
Франктон, К. та Г.А.Малліган. 1993. Бур’яни Канади. Публікація сільського господарства Канади 948. 217 с
Гаррінгтон, Дж. Б. 1932. "Природне перекриття пшениці, вівса та ячменю в Саскатуні, Саскачеван". Науковий Агр., 12: 470-483.
Гукл, П. та М. Матус-Кадіс. 2001. “Відстані ізоляції для мінімізації перекриття ярої пшениці”. Crop Sci., 41: 1348-1351.
Hucl, P. 1996. "Норми виходу за межі десяти канадських сортів ярої пшениці". Можна. J. Plant Sci./Канадський журнал рослинних наук, 76: 423-427.
Міжнародна рада з зерна. 2002. Світова статистика зернових. с 13-17.
Jain, S.K. 1975. "Структура популяції та наслідки системи розведення". У: Франкель, О.Х. та Дж. Дж. Хоукс (ред.), Генетичні ресурси рослинництва сьогодні та завтра. Кембриджський університет Натисніть. стор. 15-36.
Хлесткіна, Є.К. та Є. А. Саліна. 2001. "Геном-специфічні маркери тетраплоїдної пшениці та їх передбачуваних диплоїдних видів попередників". Селекція рослин, 120: 227-232.
Кімбер, Г. та Е.Р. Сірс. 1987. "Еволюція в роду Triticum та походження культивованої пшениці". В: Heyne, E.G. (ed), Пшениця та поліпшення пшениці. Американське товариство агрономії, Медісон (Вісконсин). стор. -31.
Кноблох, І.В. 1968. Контрольний список хрестів у Граміна. Кафедра ботаніки та патології рослин Мічиганського державного університету, Східний Лансінг (Мічиган), США. стор. 47-52.
Нокс, Р.Є., Дж. М. Кларк та Р. М. ДеПо. 2000. "Вплив дикамби та стану росту на подвоєне виробництво гаплоїдів у твердих сортах пшениці, схрещених з кукурудзою". Селекція рослин, 119: 289-298.
Лемб, Р., Р. Маккензі, І. Уайз, П. Баркер, М. Сміт та О. Олферт. 2000. "Стійкість до пшеничної мошки, Sitodiplosis mosellana (Двокрилі: Cecidomyiidae), яра пшениця (Gramineae). "Можна. Ентомол. 132: 591-95.
Lamb R, Smith M, Wise I, Clarke P, Clarke J. 2001. Відлякування яйцекладки від Sitodiplosis mosellana (Двокрилі: Cecidomyiidae): джерело стійкості для твердих сортів пшениці (Gramineae). Можна. Ентомол. 133: 579-91.
Лукашевський, А.Дж. та Й.П.Густафсон. 1987. "Цитогенетика тритикале". У: Janick, J. (ред.), Відгуки про селекцію рослин, вип. 5., AVI Publishing, Нью-Йорк. с 41-94.
Мамедов, Дж., Н. Зенцірці, З. Кая, Ю. Анікстер і В. Т. Адамс. 1996. «Різноманітність егілопів в Азербайджані. "Матеріали міжнародного симпозіуму з питань збереження генетичного різноманіття рослин in situ, Анталія (Туреччина), з 4 по 8 листопада 1996 р. С. 189-193.
Мартін, Т, Дж. 1990. "Ауткросинг у дванадцяти сортах твердої червоної озимої пшениці". Crop Sci, 30: 59-62.
Празак, Р. 2001. "Перехресний напрямок для успішного виробництва гібридів F1 між Triticum та Егілопс видів. "Селекція рослин насіння Sci., 45: 83-86.
Шиллінг, А.С., А.О.Абайе, К.А.Гріффія, Д.Є.Бранна, М.М.Алея та Т. 2003. «Адаптація та продуктивність озимої твердої пшениці у Вірджинії». Агрон Дж., 95: 642-651.
Шульц-Шеффер, Дж. 1969. "The Triticum x Агропірон проект гібридизації в Університеті штату Монтана ", Служба інформації про пшеницю, No 30. С. 26-29.
Schulz-Schaeffer, J. 1972. “Підхід до розвитку гібридної проміжної пирій, Agropyron intermedium (Host) Beauv.” J Порода рослин., 67: 202-220.