Екологічна ніша - біологія

Термін Екологічна ніша описує суму біотичних та абіотичних факторів навколишнього середовища, необхідних виду, щоб вижити.

Розробка терміна

Термін «ніша» в екологічному контексті вперше був згаданий у роботі вченим-природознавцем Джозефом Гріннеллом у 1917 р. [1] (є більш розпорошені раніше документи без резонансу). Нішевий термін Гріннеллс по суті пов’язаний з навколишнім середовищем: він описує ділянку земної поверхні з її специфічними екологічними властивостями та властивостями ділянки, що сприяє виживанню даного виду. Незалежно від цього англійський еколог Чарльз Елтон знову представив у 1927 р. Подібний сенс [2]. Елтон робить більший наголос на біологічній взаємодії; його нішева концепція більше відповідає ролі чи функції виду в його спільноті, особливо його стосунку до ворогів та продовольчих ресурсів.

Цей термін, який використовується в даний час, сходить до впливової статті зоолога Джорджа Евеліна Хатчінсона [3], яка спирається на роботу Гріннелла та Елтона. Найважливішим нововведенням Хатчінсона було те, що ніша не розглядається як властивість навколишнього середовища - в яку вид може «поміститися» або «не вміститися», яка також може залишатися «порожньою», - а як властивість самого виду [4] .

Концепція Хатчінсона

Концепція Хатчінсона базується на загальновідомому факті, що вид може жити лише за умови, що фактори навколишнього середовища знаходяться в межах певного діапазону; це включає температуру, вологість, якість ґрунту, запас їжі, хижацький тиск та інші. Діапазон значень коефіцієнта, напр. Б. температуру можна уявити як маршрут (перед цим маршрутом занадто холодно, позаду занадто жарко). Інший фактор, напр. B. Вологість, тоді визначає область, тобто поєднання температури та вологості, в якій вид може жити (приклад застосування для ніші водяної блохи) Daphnia magna пропозиції [5]). Третій фактор (наприклад, рН ґрунту) визначає обсяг. З додаванням подальших факторів, виходить структура, яка вже не зрозуміла, але проста для розуміння: n-вимірний гіперпростір.

Цей гіперпростір складається з сукупності всіх факторів навколишнього середовища, таких як температура, їжа, вологість ґрунту, середовище існування тощо, які створюють екологічну нішу та утворюють так звану Нішевий простір. Окремі фактори можуть бути представлені графічно як розміри. Кожен екологічний фактор являє собою один вимір.Екологічна ніша визначається межами, в яких вид може жити і розмножуватися, що може бути показано на кожній графіці як площа. В межах цього діапазону є оптимальний для кожного фактора, при якому вид найкраще процвітає. Однак на практиці існує дуже багато вимірів через складність життя. Тому схему реалістичної багатовимірної ніші складно уявити і не можна намалювати. Таким чином, n-вимірний гіперпростір факторів навколишнього середовища може бути розбитий на дво-тривимірні нішеві діаграми з міркувань ясності.

Сучасне застосування цього терміна виникло завдяки виведенню та модифікації концепції Хатчінсона. Нішевий термін, зокрема, потрапив у синекологію. Тут терміни, пов’язані з терміном ніша, стали нішевими, Перекриття ніші або перевірена ніша [6] .

Перекриття ніші означає, що два види мають однакову екологічну нішу. Перекриття ніш неминуче призводить до конкуренції, наприклад Б. за рахунок зменшення ресурсів, таких як простір або їжа, або світло і вода в рослинах. Це призводить до зменшення виживаності, росту та відтворення уражених видів (видів). Пов’язане з цим збільшення стресу - особливо через занадто мале середовище існування - може призвести до вимирання цього виду (видів).

Термін екологічна ніша іноді неправильно розуміють, оскільки термін "ніша" в розмовному мовленні, як правило, асоціюється з простором або місцем розташування. Екологічна ніша не є просторовим описом, на відміну від термінів середовища існування (або місцезнаходження) та біотопу, які позначають фізичне місце. Насправді, екологічна ніша - це функціональний термін, який описує «екологічну роль», яку відіграє вид у розглянутій екосистемі. Отже, він описує, які біотичні та абіотичні умови, фактори навколишнього середовища та еволюційні фактори є важливими для життя та виживання цього виду в екосистемі. Звідси випливає, що визначені таким чином ніші не можуть бути «зайняті». Швидше, вони “утворюються” завдяки взаємодії між організмами виду та їх середовищем.

Теорія ніш і конкуренція між видами

Видове визначення екологічної ніші, природно, може відбуватися незалежно від кожного виду. Інші види включені до визначення ніші опосередковано (як фактори навколишнього середовища, наприклад, як хижаки або як їжа), але не відіграють прямої ролі. Якщо порівняти екологічні ніші різних видів, виявлених таким чином, вони можуть бути повністю відокремлені одна від одної, якщо види не мають спільної території проживання. Однак частіше утворені таким чином ніші більшою чи меншою мірою перекриваються. Це означає, що частини нішевого простору можуть використовувати обидва типи. Таким чином, нішевий простір одного виду за наявності інших видів буде відрізнятися від того, який не має їх. Він може бути більшим (у симбіотичних або мутуалістичних стосунках), але частіше він буде меншим через конкуренцію чи інші антагонізми.

Фундаментальна та реалізована ніша

Тому розрізняють дві основні концепції екологічної ніші:

коли фундаментальна ніша або. Фундаментальна ніша вид - це частина нішевої зони, в якій цей вид міг би жити виключно на основі його екологічної потенції, тобто його генетичної мінливості та норми реакції та пов'язаної з цим пристосованості. На практиці це можна визначити лише в лабораторних умовах. У певному сенсі це загальний екологічний опис даного виду.
коли реалізована ніша або. Справжня ніша - це термін, що використовується для тієї частини, яка фактично зайнята даним видом, беручи до уваги конкретні чинники поточного розташування в певній екосистемі. Тут кожна людина вступає у взаємозв'язок з незнайомцями чи особами, які змагаються з ними за ресурси, або обмежується у своїх можливостях якимось іншим чином. Реалізована ніша є частиною фундаментальної ніші. Це означає, що реалізована ніша залежить не тільки від біотичних факторів, а й від абіотичних факторів.

Значення фактора конкуренції

Оскільки, на думку багатьох екологів, конкуренція між видами є одним із важливих факторів, що визначають природні спільноти, суттєвою сферою застосування теорії ніш є розгляд цієї конкуренції. Вихідним пунктом є принцип виключення конкуренції: відповідно до цього два види з однаковими життєвими потребами не можуть співіснувати в одному середовищі існування. Конкурентний тип витіснить неповноцінних. Якщо принцип застосовується в природних спільнотах, потрібно пояснити, чому стільки видів, очевидно, можуть ладити між собою там, не витісняючи більшість із них вищими конкурентами. Сам Хатчінсон говорив z. Б. щодо фітопланктону озер, який конкурує за кілька основних ресурсів у, здавалося б, однорідному середовищі існування (по суті: світло, фосфор, азот), і все ж дуже багатий на види, з "парадоксу планктону" [7]

У перекладі на мову теорії ніш виключення конкуренції означає, що ніші двох видів повністю перекриваються принаймні для одного з цих видів (вони не повинні бути однаковими: одна ніша може бути повністю закрита іншою). Якщо у одного з видів є частина нішевого простору, яку вищий конкурент не може колонізувати, він має там притулок. Це забезпечує виживання виду, але: загальне явище все одно було б неможливим.

У рамках теорії ніш існують різні можливі варіанти вирішення цієї проблеми.

Нейтральні теорії

Як альтернатива вищезазначеному варіанту, група екологів заперечує першорядне значення конкуренції. У цьому випадку перекриття ніш вже не є проблемою, яку потрібно вирішити. У цих теоріях ніші та ніші втрачають свою центральну роль у структуруванні спільнот. Місцевий склад визначається випадковими ("стохастичними") факторами: особливо імміграцією та вимиранням, швидкістю колонізації, випадковими змінами в порядку вхідних видів (а в еволюційні періоди: поява нових видів). Ця "нейтральна теорія" була розроблена особливо роботами еколога Стівена П. Хаббелла [10] [11]. Сучасний огляд наведено в [12]. У нейтральній теорії також неявно враховується фактор конкуренції, оскільки простір, доступний для кожної людини, обмежений. Встановлення нової особистості можливо лише в розриві, який стає вільним, коли помирає старший. Така "розривна лотерея" для створення ніш вже була запропонована для пояснення біорізноманіття вапнякових луків. Еколог П. Дж. Грубб ввів термін "ніша регенерації" [13]

Сучасні синтези

Нова версія нейтральної теорії викликала бурхливі суперечки в екології. Хоча теорія в чистому вигляді відкидається більшістю екологів, вона сприяла модифікації нішової теорії. У більшості сучасних версій стохастичні елементи вводяться в (по суті, повністю детерміновану) теорію ніші. Можливі пояснювальні закономірності щодо видового багатства даються комбінацією обох факторів (наприклад, [14]). Інші можливості пропонують напр. Наприклад, множинні рівноваги (наприклад, [15]). Сучасний огляд теорії ніш пропонує z. Б. [16] .

Адаптація ніш

Згідно з останніми висновками, екологічна ніша видів тварин є більш гнучкою, ніж передбачалося в попередніх теоріях. Дослідження 2011 року показало, що мисливські звички пірнаючих морських птахів сильно відрізняються як між видами, так і всередині виду. Екологічні ніші не є жорстко закріпленими: різні середовища існування, уникнення конкуренції з сусідами або уникання хижаків призводять до різної поведінки навіть у межах виду. Вчені з MPI Radolfzell обрали морських птахів об'єктом дослідження, оскільки вони прив'язані до землі для розмноження, і, особливо в цей час, багатьом тваринам доводиться ділити простір і їжу. Оскільки кілька видів із подібними вимогами гніздяться разом на одному острові, питання полягав у тому, як вони відрізняються в екологічних нішах. Дані показали, що просторовий і часовий розподіл птахів також може сильно відрізнятися в межах виду. Звуження в межах виду за допомогою спеціалізацій пом’якшує конкуренцію. Тварини пірнають для їжі на різній глибині та температурі в географічно віддалених морських районах. [17]

Застосування теорії ніш для прогнозування видових територій

Теорія ніш все частіше використовується в біогеографічних дослідженнях. Тут відомі випадки існування виду співвідносяться з виміряними факторами навколишнього середовища (особливо кліматом), щоб мати можливість передбачити його потенційну площу з екологічної ніші виду шляхом перенесення результатів на території з подібними факторами середовища, в яких вид ще не виявлений . Ці моделі відомі як моделювання середовища існування. Цей підхід особливо поширений для прогнозування наслідків зміни клімату. Для цього на основі існуючих кліматичних моделей будується модель місцевості за змінених кліматичних умов. Основою обробки є спостереження, що екологічна ніша виду майже не змінюється протягом коротких періодів часу. Тому більш імовірно, що вид перемістить свою територію за допомогою міграційних рухів, ніж пристосується до нових умов на місці. Чітко говориться про «кліматичну оболонку» виду [18]. Деякі американські екологи звертають увагу на можливі небезпеки та хибні висновки за допомогою цього методу, які можуть використовувати його для побудови території для Єті [19] .

Застосування нішевого терміна поза екологією

Термін екологічна ніша знайшов широке застосування поза екологією. Однак популярне поняття, яке ним обмежується, здебільшого сильно відрізняється від наукового використання. "Екологічна ніша" у просторіччі більше схожа на тихе місце поза жорстким вітром конкуренції, в якому можна вести обмежене, але досить безпечне існування. Політик Гюнтер Гаус зміг охарактеризувати суспільство колишньої НДР як "нішеве суспільство". Цей термін зробив особливу кар’єру в економіці, особливо в ринковій психології, в яку його ввів психолог Берт Шпігель (як свідоме перенесення екологічної ніші в економічну область). Загальноприйняті терміни, такі як "ринкова ніша" або "нішевий продукт", можна простежити до передачі екологічної концепції економіці. Ця амбівалентність підтримується діловими журналістами, особливо у зв'язку з так званими "еко-продуктами", які люблять представляти заголовки з каламбурами на зразок "біодизель - вийди з ніші".