Холодний стрес у рослин - біологія
Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?
Антибіотики від бактерій
Міграція клітин: нещодавно виявлена функція відомого білка
Молекулярний компас для вирівнювання клітин
Від чого листя старіє восени
Демократичність грифа-цесарки
Середовище Екембо: Люди також жили на відкритих ландшафтах
| Генетика | Сільське, лісове та тваринництво
Сорт пшениці був створений шляхом схрещування дикорослих трав
Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?
Холодний стрес у рослин
Холодний стрес у рослин відноситься до стресу, впливу зовнішніх факторів, рослин при низьких температурах. У тропічних рослин смертельний холодний стрес вже може існувати при +10 ° C. Холодний стрес також включає вплив морозу, температури нижче точки замерзання води. Здатність протистояти морозу відома як морозостійкість.
Географічний розподіл
Третина суші ніколи не зазнає впливу морозів. Це тропічні райони, за винятком високих гір; поблизу узбережжя безморозні райони також простягаються над тропіками. Приблизно на 43% суші спостерігається сильний мороз із середньорічним мінімумом нижче -20 ° C. Рослини можуть підготуватися до періодично повторюваних заморозків; вони зазнають шкоди лише в надзвичайно холодну зиму. Епізодичні морози, такі як пізні заморозки, зазвичай досягають від -5 до -8 ° C, але можуть бути небезпечними для рослин, оскільки мороз вражає їх у чутливі фази життя. У тропічних високих горах заморозки бувають щоночі, ці морози досягають від -10 до -12 ° C, але тривають лише кілька годин (клімат з морозом).
Первинні ефекти холоду
При нижчих температурах хімічні процеси протікають повільніше, а реакції рівноваги зміщуються у напрямку вивільнення енергії (принцип Ле Шательє). Для рослин це означає менше енергії від діючого метаболізму, менше поглинання поживних речовин та води з ґрунту, менш продуктивний біосинтез і, як результат, припинення росту. Індивідуальні життєві процеси по-різному чутливі до холоду. По-перше, протоплазматичний потік зупиняється, а фотосинтез дуже швидко припиняється. Плазмоліз і життєво важливе фарбування зберігаються найдовше.
Рослини, чутливі до холоду
Рослини або органи рослин, чутливі до холоду, гинуть при температурі від +10 до 0 ° C. Сюди входять багато тропічних рослин, а також часто квіти та плоди рослин, інші органи яких досить нечутливі до холоду. Ступінь пошкодження холодом у рослини залежить від глибини охолодження, тривалості та швидкості охолодження або повторного нагрівання. Перші пошкодження, як правило, все ще оборотні. По-перше, ліпіди біомембран переходять з рідкокристалічного в гелеподібний стан. Це зменшує селективність мембрани, обмін речовин між клітинними відділами вже не контролюється належним чином, а клітинні компоненти можуть дифузувати назовні. Фотосинтез гальмується, а дихання посилюється. Обмін речовин стає незбалансованим. Метаболіти стресу та токсичні продукти метаболізму можуть накопичуватися, що в кінцевому підсумку призводить до загибелі клітин і далі до загибелі органів або всієї рослини.
Заморозити
При замерзанні місце розташування льоду має важливе значення. У рослинах лід створюється спочатку в місцях, які найшвидше охолоджуються, а найпростіше вимерзають. Тож у найбільш відкритих органах рослин, а потім у міжклітинних ділянках листя, переважно хвої, та периферичних судинних пучках. З цих місць утворення льоду швидко прогресує вздовж судинних пучків і в межах однорідної тканини. Лігніфіковані/кутинізовані клітинні стінки перешкоджають поширенню льодоутворення.
Багаті водою незатверділі клітини замерзають внутрішньоклітинно. Кристали льоду, що розвиваються всередині клітини, зазвичай руйнують життєво важливі структури плазми. Однак часто лід утворюється поза протопластом в міжклітинних областях або між клітинною стінкою і протопластом. Потім це позаклітинне утворення льоду діє як дегідратація, вода протопластів відводиться і розчинені речовини концентруються. Клітинні мембрани піддаються осмотичному напруженню, і клітини зменшуються. Від певного ступеня зневоднення клітини безповоротно пошкоджуються.
Виживання від впливу морозу
Рослини, які ростуть у схильних до морозу районах, розробили різні стратегії переживання цих морозних подій.
Захист від замерзання
Захист від морозу складається з теплоізоляції та зменшення теплового випромінювання. Прикладами цього є відступ органів зимівлі під мульчею листя або під землею (геофіти) або осипання морозостійких органів до настання морозних періодів - наприклад, опадання листя з деревних рослин. У тропічних високих горах гігантських розетних рослин на короткі нічні заморозки досить закрити листя над чутливими кінчиками пагонів, щоб зменшити похолодання.
Депресія точки замерзання та переохолодження
Зниження точки замерзання - це стратегія запобігання замерзанню води в протоплазмі при температурі нижче 0 ° C. Розчинені речовини, які активно збагачуються в клітинному соку, знижують температуру замерзання до середнього значення від -1 до -5 ° C. Це помірний, але безпечний захист від замерзання.
Гіпотермія нестабільна у багатій водою великоклітинній паренхімі та в ксилемі (транзиторна гіпотермія) і може підтримуватися тут лише протягом декількох годин. Мороз вибухає, коли наступний механізм працює недостатньо швидко.
Третьою формою захисту є переміщене утворення льоду. Це завжди відбувається в ксилемі та деяких насінні, бруньках та тканинах кори і полягає в тому, що вода переноситься з тканин у міжклітинні або інші порожнини, наприклад, неактивні елементи ксилеми, де вона замерзає до льоду. Таким чином клітинний сік концентрується, і, отже, внутрішньоклітинне заморожування затримується.
У деяких особливо морозостійких порід дерев у протоплазмі відбувається засклення. Це досягається за рахунок високих концентрацій сахарози та інших цукрів. У цьому стані рослини витримують температуру, близьку до абсолютного нуля.
Стійкість до замерзання
Морозостійкі (морозостійкі) рослини можуть пережити заморожування своєї протоплазми. Ця форма морозостійкості необхідна в районах з сильними морозами. Для досягнення стійкості до замерзання в біомембрану вбудовані холодостійкі фосфоліпіди, а в цитоплазмі накопичуються розчинні вуглеводи, поліоли, низькомолекулярні сполуки азоту (амінокислоти, поліаміни) та водорозчинні білки. Білки для захисту від замерзання (AFP), гідрофільні білки, які безповоротно зв'язуються з кристалами льоду та перешкоджають їх подальшому зростанню, відіграють певну роль у запобіганні замерзання. AFP в основному відомі з витривалих культур (жита, пшениці, ячменю тощо).
Загартовування
Рослини не завжди стійкі до вимерзання. Практично всі рослини чутливі до холоду у фази росту. Наземні рослини в сезонному кліматі набувають здатності виживати утворення льоду восени завдяки процесам загартовування. Передумовою цього є припинення зростання. У випадку з багатьма деревними рослинами загартовування досягається тривалим впливом низьких температур поблизу точки замерзання. У процесі попереднього затвердіння цукор та інші речовини накопичуються, клітини втрачають воду, а вакуолі розпадаються на безліч дрібних вакуолей. На наступному етапі біомембрани та ферменти перебудовуються, після чого клітини переносять зневоднення через позаклітинний лід.
Непрямі ефекти морозу
Зимові морози часто трапляються разом з іншими впливами навколишнього середовища. Сюди входять замерзання води в землі, снігопад та утворення снігового покриву. Тривалий сніговий покрив зменшує вегетаційний період через брак світла. На гірськолижних схилах це призводить до 20-30, в крайньому випадку до 70% втрат урожайності при використанні луків. Шари льоду заважають рослинам обмінюватися газами. Промерзання землі разом із невеликим сніговим покривом викликає морозо-сухість.