Секреція жовчі та роль жовчних кислот у травленні; EWSTПерекласти

Кульки - це складна рідина, яка містить воду, електроліти та батарею органічних молекул, включаючи жовчні кислоти, холестерин, фосфоліпіди та білірубін, які надходять по жовчній протоці в тонкий кишечник. Є дві важливі основні функції жовчі у всіх видів:

У кульках містяться жовчні кислоти, які є критично важливими для перетравлення та засвоєння жиру та жиророзчинних вітамінів у тонкому кишечнику.
Багато продуктів життєдіяльності, включаючи білірубін, виводяться з організму шляхом виділення жовчі та виведення з калом.

Дорослі виробляють від 400 до 800 мл жовчі щодня та інших тварин пропорційно до подібних кількостей. Можна розглядати секрецію жовчі у два етапи:

Спочатку гепатоцити виділяють жовч у протоки, з яких вона надходить у жовчні протоки. Ця жовч печінки містить велику кількість жовчних кислот, холестерину та інших органічних молекул.
Коли кульки протікають по жовчних протоках, це змінюється, додаючи багатий бікарбонатом секрет з клітин протокового епітелію.

У видів з жовчним міхуром (у людей та більшості домашніх тварин, крім коней та щурів), в цьому органі відбувається подальша зміна жовчі. Жовчний міхур зберігає і концентрує жовч на етапі голодування. Жовч зазвичай п’ять разів концентрується в жовчному міхурі, поглинаючи воду та дрібні електроліти - практично всі органічні молекули зберігаються.

Секреція жовчі - важливий спосіб усунення холестерину. Вільний холестерин практично не розчиняється у водних розчинах, але в жовчі стає розчинним у жовчних кислотах та ліпідах, таких як лецитин. Отруйні камені, переважно складені в основному з холестерину, є результатом процесів, що дозволяють холестерину випадати в осад з розчину в жовчі.

Роль жовчної кислоти в травленні та засвоєнні жирів

Жовчні кислоти - це похідні холестерину, що синтезуються в гепатоцитах. Холестерин, що потрапляє в організм як частина дієти або отримується в результаті синтезу печінки, перетворюється на жовчні кислоти, холеву та хенодезоксихолеву кислоти, які потім кон’югуються з амінокислотою (гліцином або таурином) з отриманням активної секретованої кон’югованої форми в протоці.

Жовчні кислоти є амфіпатичними для обличчя, тобто вони містять як гідрофобні (розчинні у ліпідах), так і полярні (гідрофільні) обличчя. Частина жовчної кислоти, що походить від холестерину, має гідрофобне (з метильними групами) обличчя та гідрофільне (з гідроксильними групами); амінокислотний кон’югат є полярним і гідрофільним.

Їх амфіпатичний характер дозволяє жовчним кислотам виконувати дві важливі функції:

Емульгування ліпідних агрегатів: Жовчні кислоти мають миючу дію на харчові частинки жиру, що призводить до того, що глобули жиру розкладаються або емульгуються у хвилинні мікроскопічні краплі. Емульгування не є перетравленням як такою, але важливою, оскільки вона значно збільшує поверхню жиру, роблячи його доступним для перетравлення через ліпази, які не можуть отримати доступ до внутрішньої частини крапель ліпідів.
Солюбілізація та транспорт ліпідів у водному середовищі: Жовчні кислоти є ліпідними носіями і здатні солюбілізувати багато ліпідів шляхом утворення міцели - ліпідні агрегати, такі як жирні кислоти, холестерин та моногліцериди - які залишаються суспендованими у воді. Жовчні кислоти також мають вирішальне значення для транспортування та засвоєння жиророзчинних вітамінів .

Роль жовчної кислоти в гомеостазі холестерину

Печінковий синтез жовчних кислот являє собою більшість розщеплення холестерину в організмі. У людини близько 500 мг холестерину щодня перетворюється на жовчні кислоти і виводиться з жовчю. Цей спосіб усунення надлишкового холестерину, мабуть, важливий для всіх тварин, але особливо у ситуаціях масового споживання холестерину. .

Цікаво, що нещодавно було показано, що жовчні кислоти беруть участь у метаболізмі холестерину, функціонуючи як гормони, що змінюють транскрипцію ферменту, що обмежує швидкість, у біосинтезі холестерину.

Ентерогепатична рециркуляція

Щодня в кишечнику виділяється велика кількість жовчних кислот, але з організму втрачається лише відносно невелика кількість. Це пов’язано з тим, що близько 95% жовчних кислот, що переносяться в дванадцятипалій кишці, всмоктуються назад у кров у клубовій кишці.

Венозна кров з клубової кишки надходить безпосередньо у ворітну вену і, отже, через синусоїди печінки. Гепатоцити дуже ефективно витягують жовчні кислоти із синусоїдальної крові та позбавляють частину здорової печінки в системному кровообігу. Потім жовчні кислоти транспортуються через гепатоцити для повторного секретування в канали. Суттєвий ефект цієї ентерогепатичної рециркуляції полягає в тому, що кожна молекула жовчної солі повторно використовується приблизно 20 разів, двічі або тричі протягом однієї травної фази.

Слід зазначити, що захворювання печінки може кардинально змінити цю схему рециркуляції - наприклад, хворі гепатоцити мають низьку здатність витягувати жовчні кислоти з портальної крові, а пошкодження каналулярної системи може призвести до зменшення жовчних кислот у системному кровообігу. Аналіз системних рівнів жовчних кислот клінічно використовується як чутливий показник захворювань печінки.

Моделювання та контроль жовчовиділення

Жовчний потік найнижчий під час голодування, і більша частина його відводиться в жовч для концентрації. Коли змія з прийнятої їжі потрапляє в тонкий кишечник, кислі та частково перетравлені жири та білки стимулюють секрецію холецистоциніну та секретину. Як вже обговорювалося, ці кишкові гормони мають важливий вплив на екзокринну секрецію підшлункової залози. Обидва вони також важливі для секреції та потоку жовчі:

холецистокінін: Назва цього гормону описує вплив на жовчовивідну систему - холецисто = жовчний міхур і кінін = рух. Найсильнішим стимулом для вивільнення холецистокініну є наявність жиру в дванадцятипалій кишці. Після звільнення він стимулює скорочення жовчного міхура і загальної жовчної протоки, що призводить до виділення жовчі в кишечник.
секретин: Цей гормон виділяється у відповідь на дуоденову кислоту. Його вплив на жовчовивідну систему дуже схожий на той, який спостерігається в підшлунковій залозі - він імітує клітини жовчних проток для виділення бікарбонату та води, що розширює об’єм жовчі та збільшує потік у кишечнику.