Забута фауна Росії; Аргана для науки
250 мільйонів років тому було знищено більшість наземних хребетних. Викопні копалини з басейну Аргани в Марокко виявляють вимерлі фауни та ті, які значно пізніше замінили їх.
Той, хто подорожував між Марракешем та Агадіром, помічав цегляно-червоний колір відкладень між містами Імін'тануте та Амескруд. Ці червоні пісковики відносяться до басейну Аргани: вони містять багато викопних решток, які ми детально вивчаємо в Університеті Каді Айяд в Марракеші та в Національному природознавчому музеї в Парижі за співпраці Філіппа Янв’є та Дж. Тут ми представимо типові наземні види хребетних в екосистемі верхнього палеозою в Аргані до біотичної кризи, а потім дослідимо хребетних, які їх замінили в нижньому мезозої. Таким чином ми побачимо, як в Аргані життя пережило найбільше відоме масове вимирання.
Аргана, до кризи
Викопні дані басейну Аргани в Марокко - одне з небагатьох вікон фауни пізнього Перму (між 295 і 250 мільйонами років тому) та кризи, яка її викорінила (див. Рамку на наступній сторінці). Пермські та тріасові червоні пісковики цього басейну утворюють западину на західному схилі Високого Атласу, яку зазвичай називають «Арганський коридор». Довжиною близько 70 кілометрів ці пермські та тріасові землі (від 250 до 205 мільйонів років тому) займають 1500 квадратних кілометрів, а місцями мають товщину стратиграфії до 6000 метрів.
Ці відклади містять викопні рештки багатьох тварин, які впали на дно озера, водойми чи змилися під час повені. На початку 60-х років Жан-Мішель Дутуї з Паризького музею звернув увагу палеонтологів на скам'янілості Аргани. У той час вважалося, що відклади Аргани є тріасовими, і лише наприкінці 1980-х років дослідження особливо особливих земноводних відсунуло вік базових відкладів верхньопермського басейну. Відкриття, здійснені в 1990-х і 2000-х роках плазунів (капторхінідів) і парарептилій (пареазаврів) марокканськими та французькими палеонтологами, підтверджують цей вік.
Diplocaulus minimus, земноводне, виявлене наприкінці 1980-х в Аргані, входить до групи, вже відомої в Техасі та Німеччині: диплокауліди. Diplocaulus minimus був невеликий: його череп не перевищував 8 сантиметрів, тоді як череп його споріднених міг досягати 18 сантиметрів. Безсумнівно, він є останнім представником групи диплокаулідів, яку він подовжив на кілька мільйонів років.
Етимологічно Diplocaulus означає «подвійний стрижень» через кісткові розширення черепа. Якою була їх функція? Наприкінці 1970-х А. Круїкшенк і Б. Скеус з Університету Вітватерсранда в Південній Африці вивчали гідродинаміку моделі Diplocaulus у аеродинамічній трубі і дійшли висновку, що тварина могла, малесеньким рухом його головою, підніматися або опускатися на метр, не зазнаючи гальмування. Ця простота плавання зробила його хорошим мисливцем за дрібними рибами та личинками членистоногих.
Хвіст Диплокаула був дуже широким, і конструкція його хребта показує, що він плавав як вугор, тобто, витягуючи свою рушійну силу з бриж хвоста зліва направо, порівнянну із силою сучасних крокодилів. Диплокауліди були водними тваринами, які полювали між двома водами в лагунах, річках та озерах. Без сумніву, вони рідко виходили на сушу, де могли б стати жертвою синапсидних хижаків, що бродили по берегах. Легка здобич? Можливо, але, мабуть, також важку здобич для ковтання через голови у формі бумеранга.
У басейні Аргани також є залишки “прибульців”, що з’явилися в карбоні (355–295 мільйонів років тому): амніоти (ембріон захищений навколоплідними водами, що містяться в мішку, амніоні). Це випадок з Acrodonta irerhi, невеликою рептилією, яка зобов'язана своєю назвою тому, що зуби зрощені з щелепами (зубний ряд акродонта) і відкриттям поблизу місцевості Ірерхі. Acrodonta irerhi, ймовірно, використовував свої довгі, гострі зуби, щоб пробити черепашки комах та інших членистоногих, на яких він харчувався. Входить до складу капторхінідів, тобто, це одна з цих «древніх рептилій» зауропсидної лінії, з якої вийшли сучасні плазуни, але також динозаври та птахи.
Ще один капторхінід, виявлений в басейні Аргани, був більшим і рослиноїдним. Він був близький до свого сучасного Морадисавра, знайденого в Нігерійській Сахарі Філіппом Таке, з Паризького музею. Обидва належать до підродини Морадисаурини, великі плазуни. Їх цибулинні зуби, розміщені в кілька рядів на збільшеному і сплощеному зубному лотку, показують, що вони мали вегетаріанську дієту.
Басейн Аргани також доставив пермську версію великої травоїдної тварини: пареазавра. Масовної конструкції ці парарептилії могли легко важити 600 кілограмів і мати довжину три метри. Їх кінцівки товсті, мають мало фаланг і мають великі м’язові вставки, що підтверджує, що вони повинні були підтримувати кілька сотень кілограмів (див. Малюнок 3). Ці потужні тварини мали широке географічне поширення, оскільки скам’янілості були знайдені в Південній Африці, Нігері, Бразилії, Марокко, Шотландії, Німеччині, Росії та Китаї.
Родич черепах?
Вони також особливо цікаві, оскільки, на думку деяких палеонтологів, обладунок, утворений їх остеодермами (кістковими пластинами), мав би бути джерелом черепахи черепах або, принаймні, зробив би з пареазаврів деформаційну групу черепах. Чи є черепахи пареазаврами, які еволюціонували б у тріасі? Оскільки найдавніші скам'янілості черепах датуються цією геологічною епохою, можна подумати так, хоча приблизно 30 мільйонів років відокремлюють останніх пареазаврів від найдавніших відомих черепах. Однак ця гіпотеза не є одностайною, оскільки відповідність між структурою, утвореною остеодермами пареазаврів, та структурою панцира черепах не є очевидною. Класифікація черепах - складна група, як і сім’ї, які, як вважається, пов’язані з ними, включаючи пареазаврів. Тому їх походження залишається невизначеним, і їх класифікація залежатиме від нових палеонтологічних відкриттів - черепахи з черепом пареазавра або пареазавра черепахового "дзьоба". ?
Цього було недостатньо, бо, на відміну від наших корів, жирафів, газелей та інших великих травоїдних тварин, пареазаври також захищалися бронею. Усі мали більш-менш полігональні остеодерми, що перекривались і покривали всю або частину спини. Ця броня, а також численні нерівності та роги, що прикрашали їхні тіла, без сумніву, надавали їм лякаючого вигляду. Тим більше що їхня масивна голова, також прикрашена кістковими виступами, характеризується чотиригранною кісткою (кісткою черепа деяких рептилій), що утворює нижню частину щоки. Ця кістка виходить за межі зубного ряду, поширюючись на задню половину нижньої щелепи, і надає черепу пареазавра вигляд шолома ... Дарта Вейдера, неясного негативного героя трилогії "Зоряні війни" ...
Багато вказівок, знайдених в інших місцях, особливо в Африці та Росії, підтверджують головну екологічну роль пареазаврів та інших великих травоїдних тварин. У деяких багатих на викопні родовища Південно-Африканській Республіці є до десяти травоїдних тварин для одного хижака, ситуація протиставлена ситуації в нижній Пермі. Якщо вони добре представлені пареазаврами та проколофонідами, у рослиноїдних тварин переважно переважають терапсиди (або плазуни ссавців), зокрема дицинодонти. Окрім двох величезних верхніх іклів, яким вони зобов'язані своїм ім'ям, що означає "подвійні собачі зуби", щелепи дицинодонтів були беззубими, і у них був роговий дзьоб, що нагадував черепах. Ці тварини урізноманітнилися в кінці Пермі черепами від 50 міліметрів (Емідопс) до 50 сантиметрів (Рахіоцефал) у довжину. Вони представляють перше велике випромінювання вегетаріанських хребетних. Це були чотириногі тварини з короткими, міцними кінцівками.
Недавня робота показала велику різноманітність у поведінці дицинодонтів. Наприклад, Цистецефал і Кавінгазавр з Південної Африки розробили морфологічну спеціалізацію, яка дозволила їм заробити спосіб життя, подібний до сучасних родимок. Оснащений подовженою мордочкою, Дііктодон мусив харчуватися корінням, яке він відірвав від землі своїми кігтями пальцями. Великі дицинодонти, такі як Уденодон, були, ймовірно, пасовищами, що харчувалися хвощами (того часу), насіннєвими папоротями (сімейство рослин, що зараз вимерли) та папоротями.
Розмноження цих травоїдних тварин могло призвести лише до коеволюції хижих хижих тварин. Безсумнівно численні та різноманітні, у них переважали горгонопсіанські терапсиди (див. Рисунок 1), грізні хижаки з стрункими і рухливими тілами, які забивали свою здобич потужними іклами. Як тигри та інші великі коти, вони, безсумнівно, сиділи на вершинах харчових ланцюгів верхньопермських наземних екосистем.
Майже всі ці пермські види зникнуть під час Великої депресії пізньої Пермі. Ця подія, яка, мабуть, тривала кілька мільйонів років, є найбільшою кризою, яку життя знало за всю свою історію, оскільки 95 відсотків усіх існуючих видів зникли! Для пояснення цієї кризи було запропоновано багато причин (див. Рамку вище). Як би там не було, його головним наслідком було спорожнення ніш, що складали екосистеми часу їх мешканців.
Аргана, після кризи
Тому в Аргані, як і скрізь, життя після кризи повільно переводилося. На жаль, тріасові землі басейну Аргани не дали нам жодних підказок щодо цього. На щастя, багаті континентальні відклади Південної Африки та Росії ще раз доповнюють картину наземних фаун раннього мезозою. У нижньому тріасі біорізноманіття було найнижчим. Лістрозавридні дицинодонти були найважливішим компонентом наземних екосистем. Такі форми, як Лістрозавр, мали велику частину Пангеї (Антарктида, Південна Африка, Росія, Азія), складаючи місцями до 90 відсотків скам’янілостей. Це єдине наземне хребетне, яке досягло такого достатку, мабуть, тому, що криза спорожнила всі екологічні ніші та знищила хижі амніоти пізньої Перми.
Після ери відносної фауністичної бідності на початку тріасу ролі були перерозподілені серед наземних хребетних. Замість терапсидів (рептилій ссавців) та пізньопермських парарептилій, наземні фауни домінують архозаврські діапсиди. Архозаври, ім'я яких означає "архаїчні ящірки", з'являються в кінці Пермі у світі, де панують терапсиди, і розмножуються в Тріасі, зайнявши вільні екологічні ніші. Саме з цієї групи у верхньому тріасі з’являються крокодили, птерозаври та динозаври, які панували над наземними екосистемами до кінця мезозою.
В Аргані, в тріасі, пареазаврів та інших великих пермських травоїдних тварин замінили, зокрема, Moghreberia nmachouensis. Приблизно три метри завдовжки, як пареазаври, Могреберія є однією з найбільших травоїдних тварин цього часу. Його величезні ікла, перетворені у бивні, ймовірно, використовувались для виривання коренів, якими він харчувався (див. Рисунок 4). Зі своїми кузенами з Південної Африки (Каннемейєрія) та Північної Америки (Placerias) він є останнім представником великої родини дицинодонтів.
Під час тріасу дицинодонти справді були дедалі рідше. Без сумніву, їх відігнали великі травоїдні архозаври, такі як ринохозаври або етозаври, які, в свою чергу, мали конкурувати з першими рослиноїдними динозаврами (також архозаврами), що з’явилися наприкінці тріасу. Також примітно, що етозаври добували землю поруч із дицинодонтами. Дивні істоти - це ці етозаври з маленькою головою порівняно з тілом і передньою частиною їх плоских тупих морд, схожих на свинячу морду. Своєю назвою - на латині aeotos означає орел - вони пов’язані з черепом, подібним до пташиного. Їх оболонка, складена з декількох рядів остеодерм, надає їм вигляду броненосців з видовженими тілами і мала захищати їх від хижаків. Їх листоподібні зубчасті зуби доводять, що вони були рослиноїдними.
Але що сталося в тріасі з земноводними, які населяли річки, озера та інші ставки Аргани в Пермі? Вони мали наступників: рясні темноспонділові земноводні. Деякі із сімейства метопозавридів представлені в Аргані трьома видами. Перші два, Metoposaurus lyazidi та Dutuitosaurus ouazzoui, викликають саламандри, за винятком того, що вони мали розміри до трьох метрів! Оснащений головкою
Приплюснуті у формі лопати, що вимірює третину їх загальної довжини, вони полювали, одразу роззявивши рота, щоб схопити свою здобич у зові води. Зауважимо, що дутуїтозавр уааззуї є одним із найвідоміших метопозаврів, оскільки у нас є десятки добре збережених скам’янілостей. Настільки, що ми змогли вивчити його кісткову тканину та зібрати багато інформації про швидке зростання та спосіб життя цих тварин. Невеликий за розмірами, Arganasaurus azerouali, третій вид Argana metoposaurid, названий на честь басейну та його першовідкривача.
Нарешті, інша земноводна, також невелика за розміром, переслідувала річки Аргани: Almasaurus habbazi, названа на честь маленького села Алма та його першовідкривача. Він відрізняється особливою формою куполоподібного і трикутного черепа, вигнутого в задньому вигляді. Його вузька мордочка, трохи піднята вгору і закінчується гачком, очниці, розташовані по боках у передній частині черепа і облямовані вузькою кістковою перегородкою, утвореною щелепами та сідничною кісткою, настільки особливі, що заслужили йому походження нової родини: Almasauridae.
Окрім земноводних, плавучі архозаври з групи фітозаврів пробирались водними шляхами басейну Аргани. На відміну від того, що може свідчити їх назва (фітос означає рослина по-грецьки), фітозаври - це великі хижаки, названі на честь перших видів, описаних Єгером у 1828 році: Phytosaurus cylindricodon або “циліндрична рослина-ящірка”. Цей палеонтологічний піонер змішав затверділі грязьові пломби в щелепі Phytosaurus cylindricodon з рослиноїдними зубами.
Завдяки вузьким і видовженим черепам фітозаври нагадують сучасних крокодилів, і, без сумніву, вони займали ті самі екологічні ніші, що й останні. Насправді вони нагадують їх настільки, що дають одну з найбільш вражаючих ілюстрацій еволюційного зближення форм, викликаних тим самим способом життя: форма щиколотки, більш примітивна, ніж у крокодилів, та відсутність кісткове вторинне піднебіння, розрізняють їх. Такий палац дозволяє крокодилам дихати повними ротами води. Без сумніву, у фітозаврів було вторинне піднебіння м’яких тканин, як у деяких примітивних крокодилів. Фітозаврів також відрізняє від крокодилів саме заднє положення зовнішніх ніздрів, розташованих поблизу і вище рівня очей, тоді як крокодили розташовані на передньому кінці морди. Це положення ніздрів високо на черепі дозволило їм дихати, тримаючи тіло зануреним. Подібно до сучасних крокодилів та алігаторів, вони, ймовірно, плавали близько до води, щоб наблизитися до своєї здобичі, перш ніж схопити їх і розірвати на величезних щелепах.
З довгою і тонкою мордочкою стрункий магнокул Paleorhinus, безумовно, був рибоїдним фітозавром, як нинішні гаріали. З іншого боку, Angisthorhinus talainti, знайдений в басейні Аргани в місцевості Талаїнт, мав масивну морду і, мабуть, був універсалом, що харчувався незмінною здобиччю (земноводні, етозаври, дрібні фітозаври, дицинодонти), такі як крокодили та алігатори.
Еквівалентом горгонопсіанських терапсидів, пермських супер хижаків, були рауісучі. П’ять метрів завдовжки вони могли легко перемогти великий дицинодон, побігши, щоб наздогнати його. Їх прямостояча постава зробила їх ефективними бігунами та дала їм перевагу над іншими менш вмілими та повільними м’ясоїдними тваринами. Їх величезні голови звужуються з боків і забезпечені потужними конічними зубами, вже давно сплутали їх із групою, близькою до хижих динозаврів. Недавні дослідження показали, що вони досить близькі до крокодиломорфів. Рауісучіанам Аргани доводилося полювати на сторожу своєї улюбленої здобичі, звичайно Moghreberia nmachouensis, настільки поширеної в басейні Аргани.
Таким чином, терапсиди, які дали першоджерелам хижаків у Пермі, стали відносно стриманими в тріасі, відмовившись від м’ясоїдного способу життя, щоб стати комахоїдними. Наприклад, цинодонти, ймовірно, шукали свою крихітну здобич, заховану в листі кущів. Ці «собачі зуби» поступово розвиватимуть типових ссавців, і перші ссавці з’являться в кінці тріасу. Однак вони будуть дуже малі і довгий час житимуть у тіні динозаврів, домінуючих у мезозої, і їм доведеться чекати близько 140 мільйонів років для нової великої кризи, кризису мезозойсько-кайнозойського переходу, 65 мільйонів років тому., нарешті, звільняє екологічні ніші екосистеми, дозволяючи їм диверсифікуватися, щоб домінувати в кайнозої, тобто поточній ері життя.