Біологія пероксисом

Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?

біологія

Антибіотики від бактерій

Міграція клітин: нещодавно виявлена ​​функція відомого білка

Молекулярний компас для вирівнювання клітин

Від чого листя старіє восени

Демократичність грифа-цесарки

Середовище Екембо: Люди також жили на відкритих ландшафтах

| Генетика | Сільське, лісове та тваринництво

Сорт пшениці був створений шляхом схрещування дикорослих трав

Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?

Пероксисома

Онтологія генів
Батько
Органела
Підлеглий
мембрана
Люмен
матриця
Білкові комплекси
QuickGO

Пероксисоми, Також називаються мікротілами (застарілими) - це органели клітин еукаріотичних клітин, оточені клітинною мембраною. Вони споживають кисень для різноманітних метаболічних функцій і тому вважаються першими детоксикаційними пристроями, які стали необхідними, коли земна атмосфера містила кисень.

будівництво

Пероксисоми - це невеликі (діаметром 100-1000 нм) пухирці, вкриті простою мембраною, які розташовані в цитоплазмі клітини. [1] [2] У цих просторово відокремлених областях (клітинні відділи), захищених мембраною, можуть відбуватися реакції, які були б небезпечними для клітини, якби вони відбувалися в цитоплазмі. Це приклад важливості компартменталізації клітин. Пероксисоми містять ферменти для метаболізму перекису водню (H2O2), саме тому утвердився термін «пероксисома». Морфологічно їх раніше називали «мікротілами».

Кількість, розмір і вміст білка в пероксисомах залежать від типу клітини та умов росту. Наприклад, у хлібопекарських дріжджах (S. cerevisiae) зробив спостереження, що при хорошому забезпеченні глюкозою лише декілька невеликих пероксисом. Якщо, з іншого боку, дріжджі були забезпечені довголанцюговими жирними кислотами, утворювалося від 20 до 25 великих органел. [3]

Молекулярний кисень часто служить ко-субстратом, з якого потім утворюється пероксид водню (H2O2). Своєю назвою пероксисоми зобов'язані пероксидазі, що руйнує пероксид водню.

Функції

Пероксисоми містять близько 60 ферментів, які називаються монооксигеназами та оксидазами, які каталізують окислювальний розпад жирних кислот, етанолу та інших сполук. Ці ферменти використовують молекулярний кисень як ко-субстрат, завдяки чому пероксид водню утворюється для функціонування клітин. Перекис водню є клітинною отрутою в цитоплазмі і може знищити багато важливих біомолекул.

Перекис водню можна розщеплювати двома способами. Одна з можливостей детоксикації полягає в її негайному перетворенні каталазою в реакцію диспропорціонування, завдяки якій утворюються вода та кисень:

Пероксисоми також мають однойменну пероксидазу. Перекис водню споживається для їх функції відповідно до:

$ \ mathrmH_2 + H_2O_2 \ xrightarrow R + 2 \ H_2O> $

Часто концентрація ферментів настільки висока, що вони утворюють кристалічні агрегати (нуклеоїди).

Згідно з гіпотезою про ендосимбіонт, у подальшому процесі еволюції бактеріоподібні організми поглиналися "первинними каріотичними" клітинами (попередниками еукаріотичних) клітин, які вже мали розумний апарат утилізації кисню (цикл лимонної кислоти та дихальний ланцюг) і, таким чином, змогли синтезувати АТФ за допомогою окисного фосфорилювання були. Це були попередники «сучасних» мітохондрій.

Пероксисоми не стали зайвими, але вони були інтегровані в катаболізм; Посиланням став (високоенергетичний) ацетил-КоА. На малюнку показаний приклад того, як етанол використовується не тільки для детоксикації перекису водню, але і для перетворення в метаболіт (ацетил-КоА) загального значення при катаболізмі (приріст енергії) та анаболізмі (накопичення жирних кислот, холестерину тощо) . Таким чином, пероксисоми сприяють метаболізму етанолу.

Крім того, вони каталізують важливі етапи біосинтезу ліпідів (плазмалогенів) в мієліновій оболонці нервів (тому порушення їх функції часто пов'язані з неврологічними пошкодженнями). Конкретними метаболічними шляхами, які протікають виключно в пероксисомах, є [4]

  • α-окислення фітанової кислоти
  • β-окислення дуже довголанцюгових, поліненасичених жирних кислот
  • біосинтез плазмогенів
  • кон'югація холевої кислоти в контексті синтезу жовчних кислот

Інші форми

Гліоксисоми (також Гліоксисоми) - це спеціалізовані пероксисоми, що знаходяться в ендоспермі та тканинах зберігання жирових клітин сперми. Вони отримали свою назву, оскільки вони беруть участь у циклі гліоксилату. Ферменти, що містяться в гліоксисомах, дозволяють використовувати жири для накопичення біополімерів (цукру, білків), необхідних для росту рослин.

У фотосинтетично активних рослинах пероксисоми також беруть участь у фотодихання - там також у співпраці з мітохондріями. Вони називаються Листові пероксисоми призначений. Рослинні гліоксисоми та пероксисоми листя можуть перетворюватися один на одного. [2]

Поява

Про походження пероксисом в останні роки дискутують суперечливо. У наш час відомо, що пероксисоми, аналогічні мітохондріям, можуть розмножуватися шляхом поділу всередині клітини. de novo-Формування нових пероксисом - це багатоетапний процес, який починається з відщипування везикул-попередників від ER. Малі вени-попередники, ймовірно, потім зливаються, утворюючи зрілу пероксисому. Pex3, цілісний мембранний білок, є важливим для біогенезу дріжджів. [5]

Транспорт білка

Оскільки пероксисоми не містять рибосом, усі ферменти повинні синтезуватися в цитозолі, а потім транспортуватися до пероксисоми. [2] Тут білки вводяться в пероксисому після трансляції у складеному стані. [6] Відомі два шляхи. Більшості білків потрібна С-кінцева сигнальна послідовність, так звана сигнал націлювання на пероксисому (Цільовий сигнал пероксисоми) PTS1. Ця сигнальна послідовність коротша, ніж у білків, які повинні бути введені в мітохондрію або ER; в більшості випадків він складається лише з трьох амінокислот серин-лізин-лейцин (SKL). Сигнальна послідовність цих "білків PTS1" розпізнається в цицолі за допомогою Pex5p і переноситься до пероксисоми, де вони транспортуються у внутрішню частину пероксисоми за допомогою білкового мембранного комплексу. Білок-Pex5p комплекс стикується з цілісним мембранним білком Pex14. [7] Потім комплекс переміщується через комплекс Pex2/Pex10/Pex12. [8-й]

На другому транспортному шляху N-кінцевий, а також довший сигнальний пептид надходить до білкового мембранного комплексу пероксисоми за допомогою Pex7p. Ця сигнальна послідовність також називається PTS2, що означає, що транспортовані білки є білками PTS2. На додаток до Pex7p, у клітинах ссавців також використовується зрощена форма Pex5p. Після транспортування в матрицю пероксисоми сигнальний пептид відсікається.

Хвороби

Хвороби, в яких пероксисоми відіграють певну роль:

1. Дефекти пероксисоми

  • Синдром Зеллвегера
  • Rhizomele Chondrodysplasia punctata тип 1 (мутація гена PEX7)
  • Адренолейкодистрофія новонароджених
  • Дитячий синдром рефсуму

2. Пероксисомний ферментний дефект

  • Синдром псевдо-Зелвегера (мутація ацил-КоА-оксидази)
  • Х-зчеплена адренолейкодистрофія (вторинна через дефект білка-переносника пероксисом для VLCFA-CoA-синтетази)
  • Rhizomele Chrondrodysplasia punctata тип 2 (мутація гена DHAPAT)