Повна стаття Компенсаторне зростання та стимуляція росту у підданої Elytrigia juncea

Стимуляція росту та компенсаторне зростання на Elytrigia juncea переживають різні режими дефоліації

Статті

Повна стаття
Цифри та дані
Список літератури
Цитати
Метрики
Передруки та дозволи
PDF

Анотація

Компенсаційний ріст знежирених рослин - проблема, яка все ще обговорюється в літературі через методологічну слабкість та відсутність знань про її виникнення. В тепличному експерименті ми застосували три типи дефоліації Elytrigia juncea, вид Poaceae, що домінує над реберними форедунами. Відповіді на різні комбінації інтенсивності та частоти дефоліації оцінювали шляхом вимірювання кінцевої біомаси цільових видів. Також були розраховані відносні темпи зростання у висоту та кількість листків, що дозволяють точніше оцінити компенсаційний ріст. Важливе стимулювання росту було вказано через два тижні після сильного порізу, і воно все ще було помітне під час експериментів, не зумівши викликати надмірну компенсацію росту. На появу компенсаторного росту вказували лише при додаванні рослинних тканин, видалених зрізанням.

резюме

Компенсація за ріст рослин, що зазнали дефоліації (рослиноїдні рослини, скошування), залишається суперечливим явищем, виявлення якого є проблематичним, а умови виникнення - недостатньо вивченими. Ми експериментально застосували різні комбінації інтенсивності та частоти дефоліаційElytrigia juncea, домінуючі Poaceae із зародкових атлантичних дюн. Кількісні біомаси, а також відносні темпи зростання висоти та кількості листків були кількісно визначені. Значне стимулювання зростання висоти було продемонстровано протягом двох тижнів після більш інтенсивного зрізу. Незважаючи на те, що ця стимуляція спостерігалася протягом усього експерименту, остаточного надмірного зростання не відзначалося. Компенсація росту була продемонстрована, коли враховувались тканини, що відшарувались під час експерименту.

Вступ

Дефоліація рослин є основним джерелом порушень у рослинних угрупованнях. Як правило, це розуміється на теоретичному та експериментальному рівнях через дія рослиноїдних, диких чи домашніх, які поглинають листя, а іноді й стебла трав'янистих або деревних видів. Іншою основною причиною дефоліації в екосистемах є механічне управління навколишнім середовищем, зокрема управління косінням трав'янистих середовищ. Ці режими дефоліації сильно змінюються за інтенсивністю та частотою через динаміку популяцій травоїдних тварин та особливості управління людьми.

Наслідки дефоліації для рослин, як правило, розглядаються як негативні, що підтверджує думку, наприклад, що рослиноїдні тварини можуть бути лише антагоністами для рослин. Однак деякі автори (див. McNaughton 1983) пропонують релятивізацію негативних наслідків рослиноїдної рослини або навіть стимулювання росту рослин після рослиноїдної рослини. Цей „компенсаційний ріст” обговорювався і досі залишається предметом сильних дискусій, оскільки недостатньо характеризується на експериментальному рівні (Belsky 1986, 1987; Trumble, Kolodny-Hirsch & Ting 1993), хоча випадки були задокументовані (Paige & Whittam 1987). Однак фізіологічні механізми толерантності рослин до дефоліації добре визначені (Belsky 1986; Trumble, Kolodny-Hirsch & Ting 1993; Tiffin, 2000): активація сплячих меристем, підвищення фотосинтетичної ефективності решти тканин, посилення міграції фотосинтезу в нові листя, перерозподіл ресурсів в повітряний вегетативний апарат, втрата фотосинтетично менш активної застарілої тканини, збільшення інтенсивності світла в низьких тканинах, втрата верхівкового домінування, підвищення ефективності використання у воді за рахунок зменшення поверхні транспірації. Деякі автори припускають, що найкраща толерантність до дефоліації не відповідає максимальному компенсаторному зростанню, а скоріше субмаксимальній (Tiffin 2000).

Поняття компенсаційного зростання фактично включає кілька типів реакцій на дефоліацію. "Недоплата" вказує на те, що загальна біомаса дефоліованих рослин нижча, ніж у недефолійованих контрольних рослин. У цьому випадку ми спостерігаємо або «часткову компенсацію», якщо стимулюється ріст дефолірованих видів і створює часткове відновлення біомаси після дефоліації, або негативні наслідки дефоліації на рослині, якщо ріст дефолійованих видів зменшується після зрізання або якщо рослина загине після дефоліації. «Надмірна компенсація» означає позитивний ефект дефоліації (Belsky 1986). Незважаючи на гарячі дискусії, поняття надмірної компенсації є привабливим, особливо на еволюційному рівні, оскільки передбачає, що взаємодія рослин і рослиноїдних тварин може бути мутуалістичною і більше не антагоністичною (Agrawal 2000).

Середовища прибережних дюн характеризуються різноманітними фізичними та біотичними порушеннями, які можуть призвести до втрати площі листя. Ембріональна дюна, яка становить перший з океану хребет дюн, особливо схильна до замулення (Forey et al. 2008). Це замулення викликає покриття повітряної системи рослинного покриву і, отже, зменшення площі листя рослин без будь-якого експорту біомаси. Стійкість листя, навіть закопаного, могла б тоді сприяти компенсаторному зростанню, перерозподіляючи поживні речовини із похованих листя на непоховані листя (Bach 2000; Gilbert & Ripley 2008). Крім того, рослиноїдність є важливим явищем у дюнах (Zeevalking & Fresco 1977; Harris & Davy 1986; Wallage-Drees & Michielsen 1989). Це породжує експорт біомаси шляхом дефоліації, наслідки якої для рослинності невизначені. Основні рослиноїдні тварини - це лагоморфи, зокрема кролик Orictolagus cuniculus (L.) (Zeevalking & Fresco 1977; Harris & Davy 1986; Wallage-Drees & Michielsen 1989). Косуля (Capreolus capreolus (L.)) також може мати значний ефект: у лісі Ландес, що прилягає до дюн Аквітанії, вони споживають Poaceae часто, але в невеликих кількостях через відносну відсутність смакових якостей. Однак вони демонструють потенційно важливу адаптацію свого раціону залежно від ресурсу, і Poaceae можуть локально представляти до 80% ваги вмісту їх шлунку (Maizeret & Tran Manh Sung 1984).

Завданням цього дослідження є перевірка впливу різних режимів дефоліації на ріст квакшового листя (Elytrigia juncea (Л.) Невський = Фарширований набряк

(Viv.) Runemark ex Melderis subsp. boreoatlanticus (Simonet & Guinochet) Melderis). Це клонові та кореневищні Poaceae, домінуючі в зародкових європейських дюнах Атлантичного океану Ammophiletalia arenariae (Македо та ін., 2010), належить до функціональної групи високорослих дюнних рослин з розвиненими підземними органами (García-Mora, Gallego-Fernández & García-Novo 1999). Він пристосований до стресу, але відрізняється насамперед стійкістю до збурень (Македо та ін., 2010). E. juncea можуть зазнати значних збитків рослин у природних умовах (Harris & Davy 1986). Більш конкретно ми перевіримо в цьому дослідженні 1) виникнення надмірної компенсації після відшаруванняE. juncea, 2 °) диференціальні ефекти інтенсивності та частоти дефоліації, а також 3 °) часовий хід компенсаційного росту завдяки розрахункам відносних темпів зростання.

Матеріал і методи

Рослинний матеріал та вирощування

КореневищаE. juncea були зібрані в квітні 2005 року з зародкових атлантичних піщаних дюн на півночі півострова Леж-Кап-Ферре (44 ° 44 ′ пн.ш., 01 ° 14 ′ з.д., Крохо-нуар, Жиронда, Аквітанія, Франція). Потім ці кореневища упаковували у нелистяні фрагменти розміром приблизно 2 см, що несли вегетативну бруньку та пучок коренів. Потім ці фрагменти поміщали у кубічні горщики площею 11 см, наповнені сумішшю 7 об’ємів піску, взятого з дюн Чорного Крохота, на один об’єм горщикової землі. Протягом двох місяців горщики поміщали в кімнату для пророщування при кімнатній температурі (15-20 ° C) і поливали два-три рази на тиждень без будь-якої обробки підгодівлі.

Експериментальні методи лікування

Експеримент у контрольованих умовах проводився в кондиціонованих теплицях Національної школи інженерів сільськогосподарських робіт у Бордо (Bordeaux Sciences Agro, Градіньян, Жиронда, Франція) при температурі близько 18 ° C та вологості більше 60% . Дефоліація хребетних травоїдних тварин була змодельована в червні та липні 2005 р. Шляхом розрізання (ножицями) повітряної вегетативної системи. Було застосовано чотири процедури: невідшарований контроль (Т), помірний поріз висотою 6 см (1С6), важкий поріз висотою 2 см (1С2) та два порізи висотою 6 см та віком 12 днів. ' 2С6). Експериментальні методи лікування застосовували до двадцяти осіб методом різання та до п’ятнадцяти осіб у контрольному стані. 75 горщиків хаотично перемішували на піддонах теплиці.