Аеробне дихання - біологія

Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?

Антибіотики від бактерій

Міграція клітин: нещодавно виявлена функція відомого білка

Молекулярний компас для вирівнювання клітин

Від чого листя старіє восени

Демократичність грифа-цесарки

Середовище Екембо: Люди також жили на відкритих ландшафтах

| Генетика | Сільське, лісове та тваринництво

Сорт пшениці був створений шляхом схрещування дикорослих трав

Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?

Аеробне дихання

Клітинне дихання є переспрямуванням на цю статтю. Див. Також клітинне дихання (стільниковий зв’язок).

Онтологія генів

Батько
Клітинне дихання
Підлеглий
Дихальний ланцюг Аеробне дихання донором електронів: нітрит Арсеніт амонію Окис вуглецю Іони заліза водень Сірка/сульфат
QuickGO

Коли аеробне дихання (Клітинне дихання, внутрішнє дихання) - це метаболічні процеси в клітинах живих істот, при яких окислюються атоми водню, що відбуваються внаслідок різних окислювальних метаболічних процесів і пов’язані зі спеціальними носіями. Молекулярний елементний кисень (O2) служить окислювачем, який відновлюється до води. Призначення аеробного дихання полягає у виробленні енергії у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ). Позначення аеробне дихання застосовується, зокрема, для біохімічних процесів дихального ланцюга у внутрішній мембрані мітохондрій, в кінці яких синтезується АТФ.

Інші форми дихання - у значенні газообміну між живими істотами - зведені під терміном зовнішнє дихання.

Огляд

Використання енергії від окислення клітинами D-глюкози (виноградного цукру) показано нижче. Клітини також можуть отримувати енергію, окислюючи інші речовини, але окислення глюкози є найпоширенішим джерелом енергії.

Клітини забирають глюкозу для забезпечення енергією. Він повністю окислюється еукаріотами в цитоплазмі та мітохондріях до вуглекислого газу та води. Рівняння суми:

$ \ mathrmO_6 + 6 \ O_2 \ longrightarrow 6 \ CO_2 + 6 \ H_2O> $ Одна молекула глюкози і шість молекул кисню стають шістьма молекулами вуглекислого газу і шістьма молекулами води.

Однак зміна вільної ентальпії за стандартних умов при рН = 7 для цієї реакції становить ΔG0 '= -2880 кДж на моль глюкози [1]. Якщо фактичні умови відхиляються від цих стандартних умов, величина зміни вільної ентальпії також відрізняється; вона може значно відхилятися від стандартного значення. У живих системах стандартні умови зазвичай не даються і часто змінюються під час перетворення речовин. Величина зміни вільної ентальпії за стандартних умов, отже, лише вказує на енергію, що виділяється під час хімічного перетворення у живих істот.

Під час цього хімічного перетворення речовин атоми водню відокремлюються від продуктів розпаду молекул глюкози на ряді складних етапів реакції - включаючи багато окислювально-відновних реакцій - і транспортуються до мітохондрій за допомогою водневих носіїв (нікотинамід-аденін-динуклеотид, НАД). Там атоми водню в дихальному ланцюзі реагують з киснем, утворюючи воду (іноді, не зовсім правильно, називається "біологічною реакцією оксигену"); молекули глюкози в кінцевому підсумку повністю окислюються. В кінці процесу розпаду клітина використовує енергію, що виділяється під час біологічного окислення водню, для отримання високоенергетичної сполуки аденозинтрифосфату (АТФ). Він служить носієм енергії та короткочасним накопичувачем енергії і необхідний як універсальне джерело енергії для багатьох обмінних процесів.

Комплексне рівняння реакції для клітинного дихання відповідає, прочитане справа наліво, рівнянню реакції для оксигенного фотосинтезу.

Потік процесу

Клітинне дихання - це процес, при якому високоенергетичні речовини перетворюються на речовини з низькою енергією. У разі клітинного дихання молекула глюкози C6H12O6 здебільшого окислюється до тіл C1 (CO2) та води (H2O) за довгу серію кроків. Цю розбивку можна розділити на чотири розділи:

гліколіз,
окисне декарбоксилювання,
цикл лимонної кислоти і
закінчення окислення в дихальному ланцюзі.

Загальний баланс клітинного дихання можна сформулювати так:

Гліколіз

Гліколіз (= розпад цукру) відбувається в цитоплазмі. Під час цього процесу D-глюкоза розщеплюється. Це робиться подвійним фосфорилюванням, завдяки чому утворюється глюкоза-6-фосфат, фруктоза-6-фосфат, а потім фруктоза-1,6-бісфосфат. Для цих процесів 2 молекули АТФ дефосфорилюються до 2 молекул АДФ. Завдяки фосфорилюванню глюкози, вона зараз знаходиться в активованому стані. Потім це тіло С6 розбивається на два тіла С3, одну молекулу дигідроксиацетонфосфату (DHAP) і одну молекулу гліцеральдегід-3-фосфату (GAP). Подальше розщеплюється лише гліцеральдегід-3-фосфат, через що DHAP ізомеризується в ньому.

Інша молекула неорганічного фосфату осідає і GAP окислюється, завдяки чому утворюється гліцеринова кислота-1,3-біфосфат (1,3bPG). Електрони переносяться на водень-носій NAD + (нікотинамід-аденин-динуклеотид). На наступному етапі залишок фосфату (Пі) переноситься в АДФ, так що утворюються АТФ і 3-фосфат гліцеринової кислоти (3-ПГ). 3-PG ізомеризується до 2-фосфату гліцеринової кислоти (2-PG). Фосфоенолпіруват (PEP) утворюється з нього шляхом відщеплення води. На цьому останньому етапі гліколізу останній залишок фосфату також переноситься в АДФ, так що утворюються піруват і АТФ. На шляху від GAP до пірувату, дві молекули АТФ утворюються на молекулу GAP шляхом фосфорилювання ADP.

Чистий залишок гліколізу:

Окисне декарбоксилювання

Окислювальне декарбоксилювання - це короткий крок, але важливий для наступного етапу. У еукаріотів це відбувається в матриксі мітохондрій. Багатоступеневий реакційний механізм відщеплює CO2 від пірувату (декарбоксилювання) і переносить 2 атоми Н до NAD + (окисно-відновна реакція), а отриманий ацетат зв’язується з коферментом А (CoA), завдяки чому утворюється ацетил-CoA.

Баланс окисного декарбоксилювання:

Цикл лимонної кислоти

Цикл лимонної кислоти, також відомий як цикл лимонної кислоти або цикл трикарбонової кислоти, названий на честь першого проміжного продукту, цитрату, аніона лимонної кислоти.

На останньому етапі циклу лимонної кислоти утворюється оксалоацетат. Це конденсується з ацетил-КоА з утворенням цитрату - шляхом поглинання води та розщеплення коферменту А. Це означає, що кофермент А знову регенерується. Потім СО2 відщеплюється і водень поглинається водневим носієм NAD (утворення NADH), так що утворюється α-кетоглутарат. На наступному етапі за допомогою коферменту А CO2 знову відщеплюється, а водень переноситься в НАД. Наступні кроки служать лише для регенерації оксалоацетату, щоб цикл можна було розпочати спочатку. Це відбувається за допомогою молекул сукциніл-КоА, сукцинату, фумарату, L-малату.

Баланс циклу лимонної кислоти (проходить двічі на молекулу глюкози, оскільки з 1 моля глюкози утворюються 2 молі пірувату, а отже, також 2 молі ацетил-коферменту А):

Кінцеве окислення в дихальному ланцюзі

Попередній процес дав 4 АТФ. Однак більша частина виходу АТФ забезпечується дихальним ланцюгом шляхом окислення киснем атомів водню, зв’язаних з носіями водню NAD та FAD. Всього доступно 10 NADH (2 від гліколізу, 2 від окисного декарбоксилювання та 6 (2 рази по 3) від циклу лимонної кислоти) і 2 FADH2 (флавін-аденин-динуклеотид), тобто 24 еквіваленти відновлення.

Потім протони повертаються назад через мембранно-пов'язану АТФ-синтазу з міжмембранного простору в матричний простір. Цей фермент каталізує синтез АТФ із залишку фосфату та АДФ. Енергія потоку, що міститься в потужності протонного двигуна, використовується для вивільнення отриманого АТФ з АТФ-синтази. Транспорт молекули АДФ з цитоплазми в матрикс або, навпаки, транспорт молекули АТФ у цитоплазму каталізується транслоказою АТФ/АДФ. Однак для цього транспорту градієнт протона також прослуховується, так що протон використовується для наявності АТФ або АДФ. Це означає, що для утворення однієї молекули АТФ потрібно розрахувати щонайменше 4 протони.

Таким чином, при окисленні одного NADH відбувається 2,5 АТФ. Два NADH від гліколізу є винятком. Вони все ще знаходяться в цитоплазмі і спочатку їх потрібно транспортувати в мітохондрії. Якщо це робиться за допомогою човникового гліцерин-3-фосфату, з кожного з них отримують лише 1,5 АТФ. Оскільки 8 + 2 NADH окислюються, загалом утворюється 8 × 2,5 + 2 × 1,5 = 23 АТФ. [2] Якщо, однак, цитозольний НАДН вводиться в матрицю човном малат-аспартат, з цих еквівалентів відновлення може бути отримано 2,5 моль АТФ. Це означає, що може бути генеровано максимум 10 × 2,5 = 25 АТФ. [3]

З FADH2 процес в основному однаковий, лише FADH2 вивільняє електрони з вищим окислювально-відновним потенціалом і, отже, меншим енергетичним рівнем. Його електрони можуть бути введені в дихальний ланцюг лише на енергетично нижчому рівні. Отже, лише 4 протони можуть викачуватися з матриці в міжмембранний простір за допомогою електронів FADH2. В результаті з одним FADH2 утворюється лише 1,5 АТФ. Оскільки два FADH2 окислюються, створюється 3 АТФ. [2]

Протони та електрони NADH та FADH2 (загалом 24) окислюються до 12 H2O разом з 6 молекулами O2, які транспортуються через мембрану в матрикс мітохондрій. Електрони та водневі носії NAD + та FAD можуть знову бути відновлені до NADH або FADH2, забираючи по 2 e - та 2 H + кожен.

Баланс дихального ланцюга:

Енергетичний баланс

Етап Вихід коферменту АТФ вихід АТФ джерело

Підготовчий етап гліколізу	−2	Енергія, яка використовується для розщеплення глюкози на 2 молекули гліцеральдегід-3-фосфату
Рівень урожайності гліколізу	4-й	Фосфорилювання ланцюга субстрату
Рівень урожайності гліколізу	2 NADH	3	Окисне фосфорилювання
Окисне декарбоксилювання	2 NADH	5	Окисне фосфорилювання
Цикл лимонної кислоти	2	Фосфорилювання субстратного ланцюга (у формі ГТФ)
	6 NADH	15-й	Окисне фосфорилювання
	2 FADH2	3	Окисне фосфорилювання
Загальний урожай		30 АТФ [3] [2] - 32 АТФ [3]	на молекулу глюкози (гліцерин-3-фосфатний човник або малат-аспартатний човник)

Оскільки у прокаріотів відсутні клітинні відділи, їм не потрібно витрачати енергію на внутрішньоклітинні транспортні процеси. Тому вони можуть максимально 38 Вироблення молекул АТФ з молекули глюкози. [3]