Цикл лимонної кислоти - компактний лексикон біології
Компактний лексикон біології: Цикл лимонної кислоти
Цикл лимонної кислоти, Цикл лимонної кислоти, Цикл Кребса, Цикл трикарбонової кислоти, Цикл лимонної кислоти, найважливіша циклічна послідовність реакцій для остаточного окислювального руйнування білків, жирів та вуглеводів до СО2 та Н2О. Він був відкритий приблизно в той же час Г. А. Кребсом, Г. Мартіусом та Ф. Кнупом (1875-1946) у 1937 році. СО2 утворюється в С. окисним декарбоксилюванням α-кетокислот. У зв’язку з дихальним ланцюгом енергія використовується для синтезу високоенергетичного аденозинтрифосфату (АТФ; аденозинфосфат). Окрім генерування енергії, С. також важливий для синтезу нового клітинного матеріалу; тому він амфіболічний. Різні важливі групи речовин отримують із проміжних продуктів С. і різні метаболічні цикли пов'язані з С. У еукаріотів С. знаходиться в мітохондріях, де структурно і функціонально пов’язаний з дихальним ланцюгом та розщепленням жирних кислот. У прокаріотів ферменти С. розташовані в цитоплазмі.
Біологічне значення С. полягає в окисленні та розкладанні ацетильної групи ацетил-коферменту А на дві молекули СО2, завдяки чому в чотири рази виділяються два атоми водню, які переносяться в НАД + або ФАД. Ці коферменти регенеруються через дихальний ланцюг, завдяки чому атоми водню окислюються, утворюючи воду. Окислення в С. здійснюються шляхом багаторазового додавання води та подальшої дегідратації за емпіричною формулою CH3CO - SCoA + 3 H2O → 2 CO2 +8 [H] + HSCoA. Кисень безпосередньо не грає ролі. Початковою реакцією С. є конденсація ацетил-КоА з оксалоацетатом, який каталізується цитратсинтазою. При поглинанні води утворюється цитрат і вільний кофермент А. Оксалоацетат регенерується з цитрату через сім інших, іноді складних реакційних стадій.
Енергетичний баланс С.: Коли окислюється ацетил-КоА в С., загалом виділяється 901,7 кДж хімічної енергії, з яких 800,29 кДж надходить з дихального ланцюга, завдяки чому ця енергія походить від двох НАДН і одного ФАДН2: НАДН + 1/2 О2 + Н + → NAD + + H2O (ΔG ° = -219,4 кДж; FADH2 + 1/2 O2 → FAD + H2O; ΔG ° = -151,6 кДж. Частина цієї енергії використовується для синтезу дванадцяти молекул АТФ, що є енергетичним виходом приблизно 40% загальної вільної енергії відповідає: а саме, в реакціях 4, 6 і 10 (див. рис.) через утворення НАДН та подальше її окислення в дихальному ланцюзі тричі три молекули АТФ, в результаті реакції 8 Утворення та окислення FADH2 двох молекул АТФ, плюс ГТФ, що утворюється в реакції 7, що енергетично еквівалентно АТФ.
Регулювання С.: ADP/ATP та NAD +/NADH + H + діють як ефектори С., внаслідок чого особливо важлива регуляція ізоцитратдегідрогенази, алостеричного ферменту. Ферменту потрібен АДФ як активатор. АТФ і НАДФН діють як інгібітори (див. Таблицю). Синтез оксалоацетату та цитрату є подальшими об'єктами регуляції. Оксалоацетат діє як каталізатор окислення ацетил-КоА до СО2 і одночасно діє як інгібітор сукцинатдегідрогенази та малатдегідрогенази. Оскільки C. відбувається лише у зв'язку з дихальним ланцюгом, його інтенсивність також регулюється подачею кисню. При анаеробіозі утворення відновлених коферментів NADH і FADH2 зупиняє цикл лимонної кислоти.
Цикл лимонної кислоти: У циклі лимонної кислоти ацетил-КоА та оксалоацетат додаються цитратсинтазою (так званий конденсуючий фермент), при цьому КоА відщеплюється. В процесі циклу виділяється 2 СО2 і атоми водню переносяться чотирма різними дегідрогеназами в загальну кількість 3 НАД + і 1 ФАД, які передають свій водень, утворюючи АТФ у дихальному ланцюзі. У C. фосфорилювання субстратного ланцюга утворює багатий енергією GTP, який відповідає АТФ. Індивідуальні реакції каталізуються такими ферментами: (1) цитратсинтаза, (2) та (3) аконітаза, (4) та (5) ізоцитратдегідрогеназа, (6) α-кетоглутаратдегідрогеназа, (7) сукцинат Тіокіназа, (8) сукцинатдегідрогеназа, (9) фумараза, (10) малатдегідрогеназа, (11) ізоцитратна ліаза, (12) малат синтаза. Яскраві зовнішні стрілки позначають місця, де субстрати з інших шляхів деградації можуть бути контрабандно введені в C. Світлі лінії посередині показують взаємозв'язок між С. та циклом гліоксилатів, який функціональний, коли клітини мають ацетат як субстрат
Цикл лимонної кислоти: Правила щодо циклу лимонної кислоти