Дерево в пустелі - Фенологія сповнення акації радіанової в природному середовищі - IRD Éditions

Дерево в пустелі

Асоційовані мікроорганізми: різноманітність та фізіологія

резюме

Асоціація Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan разом із швидкозростаючими ґрунтовими бактеріями родини Rhizobiaceae відіграє важливу роль у поліпшенні мінерального живлення цієї рослини. Однак характеристики цього симбіозу мало вивчені в природних умовах. Ця робота була проведена в Сенегалі на природних деревостанах Acacia raddiana з двох ділянок сенегальського Ферло: Суйлен та Дахра-Джолофф. Вивчено просторовий розподіл та сезонні коливання бульбочок, що знаходяться на поверхневій кореневій системі акації raddiana (0-1 м), щодо водних умов ґрунту. З цією метою в різні пори року проводились проби та видобування ґрунту. Максимальна кількість бульбочок була виявлена на відстані 2–3 метрів від стовбура та на глибині від 25 до 75 см. Під час сезону дощів була отримана значна біомаса очевидно дуже сильно фіксуючих азоту бульбочок. Ці бульбочки мають короткий термін життя і здаються пересоленими протягом більшої частини року. Здається, щільність бульбочок корелює з біомасою коренів, а також з вологістю ґрунту в ризосфері.

Асоціація між Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan та ґрунтові бактерії зі швидким зростанням, що належать до сімейства Rhizobiaceae, відіграє важливу роль у поліпшенні мінерального живлення цієї рослини. Однак характеристики цього симбіотичного взаємозв'язку в природних умовах вивчені дуже мало. Ця робота була проведена в природних популяціях Сенегалу Acacia raddiana на двох ділянках: Суйлен і Дахра-Джолофф (Ферло). Просторовий розподіл навколо дерева та сезонні коливання бульбочок, що знаходяться в кореневій системі Acacia raddiana (0-1 м), вивчались за різних умов вологості ґрунту. Для цього відбір проб ґрунту проводився в різні періоди року. Максимальна кількість бульбочок була отримана від 2 до 3 м від стовбура дерева та від 25 до 75 см глибини ґрунту. Значна біомаса бульбочок, очевидно, більш ефективна у фіксації N, була отримана під час сезону дощів. Ці бульбочки мають короткий термін життя і з’явилися висохлими протягом більшої частини року. Щільність бульбочок суттєво корелювала з біомасою коренів, а також із вмістом вологи в грунті ризосфери.

бульбоутворення, корінь, природна популяція, бюджет ґрунтової води, акація коржик (форск.), сінна субсп. раддіана (саві), бренан

Записи індексу

Ключові слова:

Повний текст

1 Асоціація Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan, поряд із швидкозростаючими ґрунтовими бактеріями родини Rhizobiaceae відіграє важливу роль у поліпшенні мінерального живлення цього дерева. Однак характеристики цієї асоціації в природі вивчені дуже мало. Ця робота, проведена в Сенегалі, має на меті надати знання про функціонування цього симбіозу в природних умовах. Він, зокрема, визначає розподіл у просторі та в часі бульбочок, що знаходяться на поверхневій кореневій системі Acacia raddiana, та намагається охарактеризувати їх детермінованість.

2 Дослідження проводили на природних насадженнях на двох ділянках Ферло: Суйлен та Дара. Ми, з одного боку, оцінили щільність конкрецій як функцію відстані від стовбура, а з іншого боку, простежили еволюцію цієї щільності бульбочок протягом року в зоні максимальної щільності. Попередня робота, яка показала, що від 80 до 90% поверхневої біомаси коренів цих дерев у ферлі розташована на першому метрі (Grouzis and Akpo, 1997), дослідження було обмежене цією поверхневою зоною вкорінення.

Навчальні сайти

3 Станція Souilène (16 ° 21 'пн.ш. та 15 ° 26'W) із середньорічною кількістю опадів 282,4 мм (1920-1991) знаходиться між 200 і 400 мм ізогієтами і в строгому розумінні належить до сахельської зони (Діуф, 1996). Він розташований в районі річки, на дещо еволюціонованому коричнево-червоному ґрунті на кремнієвих пісках і представляє деревостани старої акації раддіани (

30 років) і щільний (

45 осіб. Га -1).

4 Ділянка Дахра (15 ° 21 'пн.ш. та 15 ° 26'З.д.) знаходиться в зоотехнічному дослідницькому центрі ISRA, в регіоні Луга, на коричнево-червоній землі (Diouf, 1996). З середньорічною кількістю опадів 445 мм (1933-1994) Дахра належить до Судано-Сахельської зони. На цій станції трибуни молодші та щільніші (

60 особин. Га -1), і демонструють природне відновлення.

Збір та відбір проб

5 Зразки відбирали за допомогою металевої серцевини із середнім внутрішнім діаметром 6,45 см, забитої кувалдою (Schurman and Goedewagen, 1971). Взятий таким чином стовп ґрунту був розділений на 4 сегменти по 25 см, що дозволило розрізнити 4 рівні (0-25, 25-50, 50-75 і 75-100 см). Розташування бульбочок було вивчено в Суйені в жовтні 1993 року на дорослому дереві заввишки близько 5 м і зі стовбуром із середнім діаметром від 20 до 25 см. Проби відбирали через кожен метр від 1 м до 8 м від стовбура з трьома повторами, що складалися з трьох паралельних ліній відбору проб, віддалених на 20 см одна від одної.

6 Сезонні зміни щільності конкрецій спостерігались на станції Дахра між 22 червня 1993 року та 26 січня 1994 року, щоб охопити весь вегетаційний період. Відбір проб проводили на чотирьох деревах однакових розмірів (середня висота: 5 м, середній діаметр: 22 см), розподілених у групі з Acacia raddiana та Balanites aegyptiaca. Для кожного дерева відбирали зразок у кожній кардинальній точці, зміщуючи точки на 20 см на кожну дату відбору проб. Тому на кожну дату було взято 16 зразків для кожної глибини.

Обробка зразків ґрунту

7 Об'єм кожної проби ґрунту, повернутої в лабораторію, вимірювали за допомогою 2-літрового градуйованого балона, в якому зразки зливали. Теоретичний об’єм кожного ядра становить 814 см 3, але через такі перешкоди, як ущільнення (зволожений дощем або полив, що практикується за день до збирання в сухий сезон для полегшення проникнення бочки ядра) та втрати (під час відновлення моркви), цей обсяг іноді занижується, іноді завищується. Фактичний об'єм, виміряний таким чином, позначений 1000 см 3, враховувався для розрахунків.

8 Зразки грунту потім сортували за допомогою сита діаметром пор 1 мм, відокремлюючи коріння та бульбочки від великого сміття та піщаних зерен. Зразки, відокремлені від домішок, поміщали в невеликі резервуари з водою, а потім сортували під збільшувальним склом, щоб усунути дрібний пісок і дрібне коріння трав'янистих рослин, а також відокремити бульбочки від коренів. Коріння рослини витягнуто. Вони відрізняються від трав’янистих рослин своїм червонуватим кольором та різким запахом. Після цього сортування бульбочки підраховували, а вагу коренів і бульбочок реєстрували після сушіння в печі при температурі 85 ° С до постійної ваги (48 год). Результати виражаються в міліграмах коренів і бульбочок на квадратний дециметр ґрунту (мг.дм -2). Активність нітрогенази була продемонстрована шляхом вимірювання відновної активності ацетилену (Hardy et al., 1973). Свіжозібрані бульбочки інкубували in situ у герметичних пробірках у присутності 10% (об/об) ацетилену. Через півгодини частину атмосфери в пробірці взяли і перевезли в лабораторію для газохроматографічного визначення виробленого етилену.

Фенологія рослин та водний баланс грунту

1 "Порівняльна фенологія Acocio raddiana на північ і південь від Сахари", у Grouzis M., Le Floc'h E., (.)
2 "Екологія та водний режим двох формацій акації-радіани на північ і південь від Сахари (Тун (.)

9 Фенологію спостережуваних особин вивчали за методологією, описаною Діуфом та Заафурі (ця робота) 1, а запас води ґрунту оцінювали нейтронним вологоміром (Pontanier et al., Ця робота) 2.

Розподіл бульбочок відповідно до відстані від стовбура та глибини ґрунту

На рисунку I наведено розподіл бульбочок у залежності від глибини та відстані від стовбура для дерева, що вивчалося в Суйєні. З дисперсійного аналізу ANOVA в таблиці 1 наведено максимальну щільність бульбочок у зоні від 2 до 3 метрів стовбура (F 95/7 = 4,3 ***) та на глибині від 25 до 75 см ( F95/3 = 4,2 **) (табл. II).

Рис. I. Розподіл бульбочок відповідно до глибини та відстані від стовбура акації раддіани в Суйєні.

11 Варіації бульбоподібної та кореневої біомаси у залежності від глибини в Дахра характеризувались для чотирьох дат: 03/08, 09/09, 08/10 та 27/11/1993. Результати двофакторного дисперсійного аналізу (дата та глибина) на бульбочковій біомасі (F 255/3 = 20,13 ***) та на біомасі коренів (F 255/3 = I 18,65 ** *) є дуже значущими (р = 0,01). Результати тесту Ньюмана-Кельса (табл. III) показують, що вузлові біомаси рівнів 25-50 см та 50-75 см значно вищі, ніж у горизонтів 0-25 см та 75-100 см. Максимальна кількість бульбочок знаходиться в горизонті 50-75 см. Коренева біомаса демонструє суттєво різні і зменшуються значення від 0-25 см до горизонту 75-100 см (таблиця III).

Таблиця I - Відхилення щільності бульбочок у залежності від відстані від стовбура Acacia raddiana до Souilène.

Значення, позначені тими самими буквами, належать до однорідної групи (тест Ньюмана-Кельса, p = 0,05).

Таблиця II - Варіації щільності конкрецій як функція глибини у Суйєні.

Значення, позначені тими самими буквами, належать до однорідної групи (тест Ньюмана-Кельса, p = 0,05).

Таблиця III - Середні значення бульбової та кореневої біомаси як функція глибини в Дахрі.

Значення, позначені тими самими буквами, належать до однорідної групи (тест Ньюмана-Кельса, p = 0,05).

Сезонні зміни в біомасі бульбочок

12 На рис. 2 наведено еволюцію бульбоподібної біомаси та кореневої біомаси на метрі грунту в Дахрі відносно запасу води, фенології рослини (фаза листя) та опадів. Дисперсійний аналіз, проведений на бульбочкових (F 159/9 = 36,77 ***) та кореневих біомасах (F 159/9 = 6,63 ***), дозволив нам виділити суттєві відмінності (p = 0,01). Тест Ньюмана-Кельса, застосований до засобів, дозволяє розрізнити однорідні групи (літери, пов'язані з кривими на малюнку 2а).

Рис. 2 Часова еволюція бульбочкової біомаси та біомаси коренів (а) щодо запасу води ґрунту в горизонті (0-100 см), фази листяності дерева та опадів (б) у Дахрі. На малюнку 2а, засоби, позначені тією самою літерою, належать до однорідної групи (тест Ньюмана-Кельса, р = 0,01).

13 Наприкінці сухого сезону (кінець червня) ми спостерігаємо наявність кількох сухих бульбочок, безумовно, залишків попереднього сезону дощів. Максимальні значення біомаси бульбочок і коренів були отримані 30 вересня 1993 р. (Рис. 2, а). Ця дата відповідає максимальному запасу води в ґрунті понад 1 м (тобто 64,1 мм) і повному розлищенню (100%) особин, що підлягають спостереженню (рис. 2 b). З іншого боку, це збігається з періодом, протягом якого вже випало 75% річних опадів (рис. 2б). Спостережувані вузлики здаються дуже активними. Вони насправді мають червоний внутрішній колір, характерний для присутності легемоглобіну, необхідного для фіксації азоту, і перш за все наявність нітрогенази вказує на сильну знижувальну активність ацетилену. Однак ці бульбочки мають, здавалося б, короткий термін життя, оскільки вже в жовтні вони починають висихати.

Варіація біомаси бульбочок у залежності від щільності коренів

14 Наявність бульбочок не є однорідною і, логічно, очевидно, що вона чітко пов'язана з наявністю коренів. Фактично, аналіз параметрів на 1 м ґрунту показує, що в цілому існує хороша кореляція між біомасою бульбочок і біомасою коренів (рис. 3). Однак аналіз прошарку за допомогою прошарку показує, що ця кореляція може модулюватися впливом інших факторів, зокрема вологості ґрунту. Таким чином, у найбільш поверхневому горизонті (0-25 см) спостерігається дуже мало бульбочок для максимальної кількості коренів. Таку нестачу бульбочок у цьому горизонті можна пояснити сильнішими обмеженнями на цьому рівні (інтенсивне випаровування та поглинання коренів), з одного боку, та можливим надлишком нітратів, що надходять від розкладання підстилки, з іншого боку. З іншого боку, нечисленні бульбочки, що спостерігаються в нижньому горизонті 75-100 см, хоча вологість ґрунту є оптимальною, але щільність коренів найнижча, підтверджує, що остання є визначальним фактором бульбоутворення.

Рис. 3 Взаємозв'язок між бульбоподібною біомасою та біомасою коренів у Acacia raddiana на глибині до одного метра в Дарзі.

16 Наявність активних вузликів не є постійною протягом року. Однак багаторічна бульбоутворення буде певною перевагою для рослини, оскільки фіксація атмосферного азоту може відновитись, як тільки умови навколишнього середовища знову стануть сприятливими. Однак сухі бульбочки, що траплялися до перших дощів (22 червня 1993 р.), Мають такий стан некрозу, що представляється важким передбачити багаторічну бульбоутворення в цій рослині, принаймні для бульбочок поверхневої кореневої системи.

17 Велика чутливість бульбоутворення та біологічної фіксації азоту до факторів навколишнього середовища добре відома, особливо для дерев (Habish, 1970; Sprent, 1984). Фактори, здатні обмежувати або гальмувати бульбоутворення та біологічну фіксацію азоту, як правило, однакові з тими, що впливають на ріст рослин, хоча пороги можуть помітно відрізнятися (Habish, 1970; Obaton, 1992). Серед цих факторів визначальним є дефіцит води в ґрунті та мінеральних речовин, зокрема азоту та фосфору в ґрунті (Dommergues et al., 1984; SPRENT, 1984; Obaton, 1992).