Фотосинтез фотосинтез хлоропласт Викладання та дослідження Біохімія Еммануель Джаспард
1. Фотосинтез: загальна презентація
2. Поява та еволюція фотосинтезу
в. Первинний бактеріальний фотосинтез
b. Еволюціонував фотосинтез
3. Дві фази фотосинтезу
5. Інтернет-посилання та бібліографічні посилання
1. Фотосинтез: загальна презентація
Існує 3 категорії живих істот:
- гетеротрофні істоти ("гетеро" - інші та "трофей" - їжа), які повинні знаходити у зовнішньому середовищі відновлені органічні сполуки, які забезпечують їх джерелом вуглецю та енергії. Вони використовують бродіння або дихання.
- напівавтотрофні істоти, здатні самостійно отримувати енергію в цілком мінеральному світі (за рахунок світла або відновлених мінеральних сполук), але все ще потребують органічних сполук для забезпечення вуглецю.
- автотрофні істоти: повністю незалежні від решти біосфери щодо забезпечення вуглецем та енергією. Вони можуть розвиватися самостійно у цілком мінеральному світі. Вони є фотосинтетичними та хемосинтетичними істотами.
Рослини синтезують свою органічну речовину з простих молекул (CO2 + H2O) та світлової енергії (сонця). Цей процес називається фотосинтезом .
CO2 і вода поєднуються (реакція відновлення), утворюючи вуглеводи.
2 основними вуглецевими "резервуарами" є атмосферний СО2 і вуглець, що входить до складу живих істот.
Загальна формула для фотосинтезу: CO2 + H2O + hν (енергія світла) --------> (CH2O) + O2
Отже, рослини є фототрофними (автотрофними) організмами, як і ціанобактерії (синьо-зелені водорості), водорості, аваскулярні рослини та судинні (вищі) рослини.
Фотосинтез є фізіологічним явищем першочергового значення, оскільки він необхідний для всіх форм життя тварин і людини.
Світлова енергія вловлюється асимілюючими пігментами: хлорофілами (від грецького: "хлорос" - зелений та "фоллон" - лист). Хлорофіли знаходяться в хлоропластах рослинних клітин або в спеціалізованих областях клітинної мембрани фотосинтезуючих бактерій.
Потім у всіх організмах вуглеводи окислюються для реформування води та СО2 під час дихання. Частина енергії, що міститься у вуглеводах, перетворюється на хімічну енергію у вигляді молекули: АТФ.
Усі істоти в біосфері залежать від цього перетворення світлової енергії в хімічну.
Фотосинтез та дихання збалансовані у всьому світі.
2. Поява та еволюція фотосинтезу
в. Первинний бактеріальний фотосинтез
- пігменти, що вловлюють світлову енергію (бактеріохлорофіл), утворюють лише 1 фотосистему (пігменти та білки)
- джерелом електрону є відновлена мінеральна сполука (приклад: SH2)
Фотоорганотрофія сірчано-пурпурової бактерії Rhodospirillum rubrum (малюнок нижче) характеризується 1 єдиною фотосистемою бактеріохлорофілу, яка управляє циклічною циркуляцією електронів, делокалізованих захопленими фотонами.
Джерело: "Фізіологія рослин" (1995) Д. Лаваль-Мартін та П. Мазляк
Оголошено дві важливі події: АТФ та знижений НАД можуть бути використані для зменшення CO2 з повітря. Отже, перехід від напівавтотрофії до повної автотрофії щодо вуглецю та енергії.
Коли кисень потрапляє в атмосферу, цитохроми c вводять свої електрони або до бактеріохлорофілу, або до інших цитохромів (a1, a3) та кисню.
Дихання з'явиться як "побічний продукт" раннього фотосинтезу з використанням ланцюга електронних транспортерів, необхідних для фотофосфорилювання.
b. Еволюціонував фотосинтез
Коли ціанобактерії (або "сині водорості", які є предками хлоропластів) замінили донори сірчаних електронів водою, фотосинтетичні істоти змогли завоювати всі середовища.
Джерело: "Фізіологія рослин" (1995) - Д. Лаваль-Мартін та П. Мазляк
- наявність 2 фотосистем PSI та PSII
- нециклічна циркуляція електронів від води до [NADPH + H +]
- зв'язок між фотохімічними реакціями та синтезом вуглеводів
- кінцевим продуктом є кисень, що повністю надходить з води
Приклад ціанобактерій: протохлорокок. Це найважливіший фотосинтетичний організм в біосфері на сьогодні (100 мільйонів на літр морської води).
3. Дві фази фотосинтезу
Фотосинтез відбувається у два окремі етапи:
1. світлова фаза:
- лист захоплює світло, а хлорофіл фотолізує воду: молекули кисню та водню розділяються
- поглинений діоксид вуглецю відновлюється воднем, що виникає в результаті фотолізу води: відновлена сполука зв'язується з акцептором, який є 5-вуглецевим цукром
Загальна реакція цієї фази: H2O + ADP + Pi + NADP + + hν (енергія світла) ---> O2 + ATP + NADPH + H +
2. темна фаза або фаза карбоксилювання або цикл Кальвіна (Нобелівська премія 1961)
- енергія використовується для хімічного синтезу
- цей синтез - цикл Кальвіна
- фруктоза - найпоширеніша форма кістки. Він поєднується з глюкозою, утворюючи сахарозу
Загальна реакція цієї фази: CO2 + ATP + NADPH + H + ---> (CH2O) + ADP + Pi + NADP +
Ця фаза не вимагає світла. Це причина, чому її називають темною фазою.
Однак у більшості рослин ця фаза відбувається протягом доби, так що фотохімічні реакції легкої фази відновлюють АТФ і НАДФН, необхідні для синтезу вуглеводів.
4. Хлоропласт
Ендосимбіотична теорія походження еукаріотичної клітини постулює, що:
- мітохондрії походять від дихаючих бактерій
- хлоропласти походять від ціанобактерій
Фотосинтез відбувається в хлоропластах. Хлоропласти мають дві мембрани (внутрішню та зовнішню), що вистилають водну ділянку, яка називається стромою (місцем темної фази).
Строма містить тилакоїдну мембрану (місце денної фази).
Тилакоїдна оболонка складена в мережу сплощених везикул, які приймають форму:
- або компактні стеки, які називаються grana (гранум)
- або ізольовані, і вільні везикули в стромі, що об'єднують кілька грана
Частини тилакоїдної мембрани:
- розташовані в межах грани і без контакту зі стромою є пластинки грани
- Доступними до строми є пластинки строми
Внутрішній простір, закритий тилакоїдною мембраною, є просвітом .
Див. Спосіб отримання ізольованих хлоропластів.
Джерело цифр: 1. "Принципи біохімії" Horton et al. (1994) - 2. Pearson Education, Inc.
| 5. Інтернет-посилання та бібліографічні посилання |