Фотосинтез - Лексикон біохімії

Лексикон біохімії: Фотосинтез

фотосинтез, асиміляція вуглецю, що залежить від світла, тобто утворення вуглеводів з вуглекислого газу та води за допомогою сонячного світла, завдяки чому виділяється кисень. П. ведуть як вищі рослини, так і зелені водорості (включаючи Prochlorophyta, напр. Прохлорон- і Прохлоротрикс-Види), а також ціанобактерії (раніше класифікувались як синьо-зелені водорості) та бактерії порядку Rhodospirillales (фотосинтезуючі бактерії). Фотосинтетичні організми не лише виробляють кисень, вони також використовують його для дихання, так що П. і дихання схематично пов'язані наступним чином:

вищих рослин

6CO2 + 6H2O + 2,88 мДж

C6H12O6 + 6O2. П. поділяється на первинні реакції та вторинні реакції. У процесі первинних реакцій світлова енергія поглинається за допомогою однієї або двох фотосистем і використовується для отримання АТФ (у всіх фотосинтетичних організмах) та відновника (у більшості фотосинтезуючих організмів). За допомогою вторинних реакцій енергія, що надається під час світлової фази, негайно використовується для перетворення СО2 у вуглеводи.

Фотосистеми складаються з двох функціональних блоків: 1) світлосбірних або антенних структур або комплексів, які поділяються на зовнішні та внутрішні комплекси. Зовнішні структури з'єднані з поверхнею відповідної мембрани, тоді як внутрішні комплекси вбудовані в мембрану і зазвичай охоплюють її повністю. Система збору світла LHCII PSII вищих рослин, ймовірно, складається з декількох дуже подібних білків. Кожен із цих білків несе молекули хлорофілу (4Chl a і 3Chl ) і молекули каротиноїдів (2 лютеїну або неоксантину або по одному з них) не ковалентно зв’язані, і кожна має три α-спіральні області, що охоплюють тилакоїдну мембрану. Вони можуть бути розташовані у вигляді тримерних функціональних одиниць.

LHCI хромопротеїни PSI вищих рослин охоплюють тилакоїдну мембрану. Вважається, що їх молекулярна маса знаходиться в діапазоні 19-24 кДа, і вони не є ковалентними хлору a та Хл зв'язаний.

Фотосинтетичні пігменти в основному містять хлорофіли та каротиноїди.

Другою функціональною одиницею фотосистем є комплекси реакційних центрів. Центральна зона реакційного центру PSII вищих рослин і водоростей утворена двома білками 32kDa (D1 і D2), які проникають в тилакоїдну мембрану. Він також містить два хл-a-Молекули, які, як вважають, утворюють P680 "особливу пару", дві Pheo-a-Молекули, які є безпосередніми акцепторами електронів P680 та двох сайтів зв'язування пластохінону (PQ) (QA та QB), що знаходяться в нижньому кінці D2 та D1.

Реакційний центр безсіркової бактерії фіолетового кольору Rhodopseudomonas viridis (тепер перейменовано на Rhodobacter viridis) кристалізувався на початку 1980-х [H. Мішель J. Mol. Biol. 158 (1982) 567-572] та її структура, досліджена за допомогою рентгенівської кристалографії [J. Дейзенгофер та ін. J. Mol. Biol. 180 (1984) 385-389 та ін. Природа 318 (1985) 618-624]. Ця робота була нагороджена Нобелівською премією в 1988 році. Центри реакції інших фіолетових бактерій майже ідентичні центрам реакції інших Rb. viridis, і PSII також подібні між собою.

Реакційні центри зеленої сірчаної бактерії містять два білки, що охоплюють мембрану, 65 кДа, які, крім компонентів, що викликають поділ заряду, містять велику кількість пігментів, що збирають світло. Обидва вони мають "особливі пари" (P700 для PSI та P840 для зелених сірчаних бактерій), чия окислювально-відновна система P */P + має значення E0 '

-1,2 В, тобто приблизно на 0,3 В більш негативний, ніж у PSII пурпурових або без сірки зелених бактерій. Вашим безпосереднім акцептором електронів є (B) Chl a (часто згадується як A0), звідки електрон проходить через кілька пов'язаних Fe-S-центрів (інакше називаються Fx і Fab або Fa і Fb). Останні характерні для реакційних центрів PSI та бактерій зеленої сірки. Центри Fe-S дозволяють цим реакційним центрам зменшувати розчинний фередоксин, окислювально-відновний потенціал якого є достатньо негативним для ексергонічного зменшення НАД +.

Антенні комплекси та реакційні центри утворюють фотосинтетичну одиницю, так звану квантосому.

Первинні реакції (Світлові реакції). У вищих рослин та водоростей розрізняють нециклічне фосфорилювання, завдання якого полягає у забезпеченні АТФ та редукуючих еквівалентів, та циклічне фосфорилювання, завдяки якому утворюється лише АТФ.

Нециклічне фосфорилювання (nc-p/p) починається з поглинання світлових фотонів за допомогою антенних пігментів PSI та PSII та передачі їх енергії через індуктивний резонанс до P700 та P680 в реакційних центрах PSI та PSII. Електрони переходять із основного стану (S0) у перший збуджений стан (S1), який на рис. 1 представлений P700 * та P680 *. Цей збуджений стан відповідає відновленим компонентам окисно-відновної системи, які мають сильно негативний окислювально-відновний потенціал: P700 +/P700 * (E0 '

-1,2 В) та P680 +/P680 * (E0 '

-0,8 В). Вони є дуже потужними відновниками (тобто донорами електронів в окисно-відновних реакціях). Після утворення P700 * і P680 * швидко (тобто в межах 10 псекв.) Зменшують окислені компоненти окислювально-відновлювальної системи, які утворюють безпосередні акцептори електронів PSI та PSII. Отримані P700 + і P680 + представляють окислені компоненти двох окислювально-відновних систем і мають сильно позитивні окислювально-відновлювальні потенціали: P700 +/P700 (S0) (E0 '+ 0.49V) і P680 +/P680 (S0) (E0'

+1,1 В). Тут присутні сильні окислювачі (тобто акцептори електронів в окисно-відновних реакціях). Одного разу утворившись, P700 + і P680 + швидко окислюють (протягом 20-30 нс) відновлені компоненти окислювально-відновлювальної системи, які є безпосередніми донорами електронів PSI та PSII. Беручи участь у цьому електронному ланцюзі, P700 та P680 переносять електрони вздовж ланцюга окисно-відновних систем від H2O (кінцевого донора електрона nc-p/p) до NADP + (кінцевого акцептора електрона). Це створює АТФ і НАДФН. NADPH - це відновлений компонент окислювально-відновлювальної системи NADP +/NADPH (E0 '-0,32 В). Побічним продуктом цього процесу є O2, який є окисленим компонентом окислювально-відновної системи O2/H2O (E0 '+ 0,82 В). Оскільки електрони рухаються по шляху потоку електронів nc-p/p, протони «прокачуються» через тилакоїдну мембрану зі строми хлоропласту в просвіт тилакоїду. Частина енергії поглинених фотонів використовується для генерування рушійної сили протона (ПМФ). Потім протони повертаються до строми через мембранний комплекс CF0CF1, який підтримує фосфорилювання АДФ, що каталізується АТФ-синтазою, і вивільнення АТФ, що утворюється в стромі (хіміосмотична гіпотеза). Як NADPH, так і ATP генеруються потоком електронів nc-p/p.

Оскільки для відновлення НАДФ + потрібні два електрони (і один Н +), стехіометрія шляху потоку електронів nc-p/p вимагає, щоб - на окислений H2O і на 1/2O2, що утворюється (H2O → 2e - + 2H + + 1/2O2) - кожна фотосистема поглинає два фотони світла, утворюючи 2P700 * і 2P680 *. Оскільки дія водно-окислювального ферментного комплексу (також відомого як генеруючий кисень комплекс) окисляє дві молекули води в парі, за один прохід утворюються чотири електрони, чотири протони та одна молекула O2.

Вторинні реакції (Фаза фіксації CO2, темні реакції). Під час темної фази фотохімічні реакції не відбуваються, але деякі ферменти, що каталізують реакції під час цієї фази, активуються світлом (цикл Кальвіна).

Різні аспекти цієї фотосинтетичної фази описані під наступними елементами ключових слів: а) цикл Кальвіна, який можна розглядати як основний процес фіксації СО2; б) цикл Хетч-Слак-Коршак, який описує фіксацію СО2 у рослинах С4, таких як наприклад, тростинний цукор, в) метаболізм крассулацеєвої кислоти, що описує фіксацію СО2 у рослинах, таких як кактуси, що процвітають у сухому кліматі; г) редукційний цитратний цикл, що описує фіксацію СО2 у зелених сірчаних бактеріях.

фотосинтез. Рис. 1. Перенос електрона під час фотосинтезу. Електрон, виділений Р680 після поглинання фотона, замінюється електроном, вилученим з H2O комплексом Mn, в результаті створюючи O2 та чотири H +. Звільнений електрон подається по ланцюжку електронних носіїв до пулу молекул пластохінону (Q). Отриманий пластохінол, у свою чергу, знижує цитохром 6, який передає електрони до пластоціаніну (ПК) ще невідомим способом, одночасно переносячи протони у тилакоїдний простір. Пластоціанін регенерує фотоокислений P700. Електрон, випромінюваний P700, зменшує NADP + до NADH за допомогою вставленого ланцюга електронних носіїв у нециклічному транспорті електронів. Як варіант, електрон може потрапляти на цитохром в циклічному процесі-6-й-f-Комплекс переноситься, причому протони переносяться в тилакоїдний простір.