Гени ALX1 та HMGA2 визначають форму та розмір дзьоба у зябликів Дарвіна; Писання Санкоре;

27 грудня 1831 року Чарльз Дарвін (22) розпочав своє світове турне дослідницьким та дослідницьким кораблем HMS1 Beagle. Невеликий бриг починається з Плімута в Англії і повинен обстежити узбережжя Південної Америки і повернутися до Англії через Австралію та Африку. Подорож триває п’ять років, протягом яких Дарвін збирає безліч тварин з різних регіонів світу. З 15 вересня по 20 жовтня 1835 р. Бігл HMS перебував біля Еквадору на Галапагоських островах. Серед птахів, відстрілених на цих островах, є 31 екземпляр галапагоських зябликів, пізніше названих Дарвіновими зябликами.
Повернувшись в Англію, Дарвін займається сортуванням колекцій тварин, які зібрав під час подорожі, і постійно стикається з одним і тим же питанням: чи є тварини, які виглядають дещо різними, лише питанням відмінностей у популяції чи різних видів? Що робить такий різновид різноманітності? Як воно підтримується з покоління в покоління? Дарвін боровся з цією загадкою все своє життя, але, незважаючи на всі зусилля, він так і не знайшов відповіді.
Іноді ці відхилення можна розділити на класи - це те, що біологи називають поліморфізмом (грецьке означає "різноманітність"). Ми знаємо генетично обумовлені поліморфізми з експериментів Менделя з горохом. Деякі рослини гороху мали білі квіти, деякі червоні, деякі насіння гороху були зеленими, інші жовтими, деякі насіння гороху були круглими, інші зморшкувалими.
Дарвін і Мендель були сучасниками, але не вели наукового обміну між собою. Книга Дарвіна "Різні форми квітів на рослинах одного виду" також могла призвести до відкриття, яке зробив Мендель. Але Дарвін звернув свою увагу на щось інше: кількісні варіації ознак були в основі Дарвінової теорії еволюції, а кількісні варіації - останнє місце, де менделівське успадкування буде розглядатися в чистому вигляді [1]. Крім того, спочатку було незрозуміло, як природний відбір привів до постійних змін кількісних характеристик, таких як Б. може спричинити розмір рослини гороху, якщо генетичні фактори за Менделем - виявлені в поліморфізмах - є окремими одиницями. Рональд Фішер зміг вирішити це очевидне протиріччя в 1918 році, показавши, що взаємодія багатьох генів призводить саме до тих постійних змін, які спостерігаються в природі.
Сьогодні генетика набагато прогресивніша, ніж у часи Менделя, і є невід'ємною частиною еволюційних досліджень. Тому еволюційні генетики намагаються знайти такі поліморфізми, як B. форма дзьоба та кількісні характеристичні варіації, такі як розмір дзьоба, який природний відбір може використовувати для пошуку генів.
У випадку з картами зябликів Дарвіна форма і розмір дзьоба є пристосуваннями. В еволюційній біології адаптація означає генетично обумовлену адаптацію, яка виникла внаслідок мутацій та природного відбору. Конкретні клітини нервового гребеня, які мігрують до черепа під час ембріонального розвитку, відповідають за форму і розмір дзьоба. Раніше не було відомо, які гени відіграють роль у формі та розмірах дзьоба. Лейф Андерссон із Упсальського університету у Швеції та його дослідницька група шукали гени роду Geospiza на Галапагоських островах, які відповідають за спадкові зміни форми дзьоба [2].
Для цього вони порівняли послідовності ДНК мелених зябликів із тупим дзьобом із послідовностями ДНК із загостреним дзьобом по всьому геному. Вчені вивчили три основні карти в'юрків і чотири основні популяції в'юрків:
Генетики виявили більшість відмінностей у послідовностях ДНК у гені ALX1 (ALX homeobox 1). Ген ALX12 кодує білок, необхідний для нормального розвитку черепа та обличчя у хребетних. Мутації, які інактивують ген ALX1, спричиняють фрондоназальну дисплазію людини, специфічний розлад ембріонального розвитку, що призводить до вад розвитку носа, чола та очей. Вважається, що ген ALX1 також активний у клітинах нервового гребеня, які відповідають за утворення дзьоба.
Білок ALX1 є фактором транскрипції. Фактори транскрипції - це регуляторні білки, які пов'язують специфічні послідовності в ДНК для сприяння або придушення експресії генів. Отже, вони можуть бути або активаторами, які «включають» експресію гена, або репресорами, які «вимикають» експресію гена. Зокрема, фактор транскрипції ALX1 контролює активність генів, що регулюють ріст і поділ клітин (проліферацію) та рух клітин (міграцію). Ці гени переконуються під час ембріонального розвитку, що клітини ростуть і перестають рости в певний час, і що вони правильно розташовані в організмі.
Генетики виявили два варіанти, так звані алелі, гена ALX1 у наземних зябликів. Алель B (b = тупий) веде до тупих дзьобів, алель P (p = загострений) до загостреного. Переважна більшість генів існує двічі в клітинах тіла наземного зяблика. Ген матері та батька. Нехай мати та батько передають один і той же алель (тобто той самий варіант гена) нащадкам, напр. Наприклад, у гені ALX1, обоє алелі В, потомство є гомозиготним для гена ALX1. Якщо алелі відрізняються, це z. B. материнський алель B і батьківський алель P, потомство гетерозиготне за геном ALX1.
Майже всі наземні зяблики, які досліджували в популяціях з тупим дзьобом (Великий наземний зяблик та Опунція наземний зяблик на острові Еспаньола), були гомозиготними за алелем B на острові Вовк) були гомозиготними за алелем P. Алелі B і P є фіксованими алелями у цих основних популяціях зябликів. Фіксований алель - це алель, який є єдиним варіантом, який існує для цього гена у всій популяції. Усі тварини в популяції є гомозиготними за фіксованим алелем.
Особливо цікаво, що ген ALX1 у серединному зяблику (Geospiza fortis) є поліморфним. Генетики відносять ген до поліморфного, коли в популяції існує безліч алелей для гена. Польові спостереження показали, що цей вид також має різноманітні форми дзьоба. Гомозиготні середньоземні зяблики PP мали, як правило, відносно довгі, загострені дзьоби, гомозиготи BB мали відносно глибокі, тупі дзьоби, тоді як гетерозиготи BP мали середні дзьоби.
"Найбільш захоплюючим і значущим результатом було те, що генетичні зміни гена ALX1 пов'язані з варіацією форми дзьоба не тільки між видами дарвінових в'юрків, але також і між особинами виду, середньою в'юркою", - пояснює Лейф Андерссон хто керував дослідженням.
Екологічне витіснення особливостей
Екологічне витіснення об’єктів - це те, наскільки великі відмінності об’єктів, такі як Б. різниця у розмірі дзьоба між двома подібними видами в різних місцях проживання. У середовищі існування, де один вид зустрічається поодинці, він зовні дуже схожий на інші види, оскільки відмінності в характеристиках досить незначні. Види навіть дуже важко відрізнити один від одного. У середовищі існування, в якому два види трапляються разом, два види зовні дуже різні, оскільки відмінності в характеристиках великі. Тому два типи легше відрізнити один від одного в області перекриття.
Для пояснення цього явища еволюційні біологи Вільям Луїс Браун-молодший та Едвард Осборн Вілсон розробили теорію екологічного витіснення особливостей у 1956 р. [3]. Ідея цієї теорії дуже проста: припустимо, два дуже схожі види контактують. Коли ресурси обмежені, види, ймовірно, будуть сильно конкурувати, і одним із можливих результатів є виключення: краще адаптований конкурент виживе, а менш адаптований конкурент вимре. Але альтернативною можливістю є те, що природний відбір у кожному виді сприяє тим особинам, характерний варіант яких, напр. Б. розмір дзьоба дозволяє їм використовувати ресурси, які не використовуються представниками інших видів. Результатом може бути те, що види починають розходитися з точки зору фенотипу та використання ресурсів (звідси термін витіснення), зменшуючи конкуренцію ресурсів і дозволяючи співіснування.
Команда дослідників Лейфа Андерссона спостерігала екологічне витіснення ознак у наземних зябликів на острові Дафна-Майор на Галапагоських островах та виявила асоційований ген [4]. На Дафні Мажор середньозубний в’юрок (Geospiza fortis) і великий наземний зяблик (Geospiza magnirostris) мають спільне середовище існування і харчуються насінням. У період між 2004 і 2005 роками була велика посуха, і пропозиція великого насіння стала дефіцитною. Зяблики середнього ґрунту з великими дзьобами тепер були у вигідному становищі порівняно з великими наземними зябликами і вимерли. Як результат, середній розмір дзьоба серед популяції середньоземних в’юрків різко зменшувався протягом поколінь.
Генетики порівняли послідовності ДНК середніх в'юрків, які пережили посуху, з послідовностями середніх вьюрків, які загинули під час посухи. Вони виявили більшість відмінностей у гені HMGA2 (AT-гачок з високою рухливістю 2). Ген був присутній у двох алелях, L і S. Серединні зяблики з великими купюрами були гомозиготними для алелю L (l = великі). Серединні зяблики з невеликим дзьобом були гомозиготними по алелю S (s = малий).
Як і слід було очікувати, пропорційно більше особин СС (з маленькими дзьобами) пережили посуху, тоді як пропорційно більше особин ЛЛ (з великими дзьобами) загинуло. Гетерозиготні особини ЛС показали пропорційно середній рівень виживання, що говорить про адитивний генетичний ефект.
HMGA2 - це пов’язаний з хроматином білок, якому, як видається, не вистачає внутрішньої транскрипційної активності, але підсилює вплив інших факторів транскрипції. "Білок HMGA2 модифікує експресію генів, але точний механізм, за допомогою якого він контролює розмір дзьоба у в'юрків Дарвіна, невідомий", - сказав Лейф Андерссон.
виноска
1. HMS розшифровується як "Корабель Його Величності". Подорож веде через острови Кабо-Верде, уздовж східного та західного узбережжя Південної Америки, до Галапагоських островів, до Таїті, Нової Зеландії, Тасманії, Маврикія, Кейптауна, знову Південної Америки та через Азорські острови назад до Англії.