Харчова неофобія серед птахів Планета-Ві
Зіткнувшись з новими продуктами харчування, багато птахів виявляють реакцію страху. Ця харчова неофобія, зокрема, залежить від характеристик їжі (кольору, розміру, форми), віку птиці, а також генетичних та екологічних факторів. Навчання мало б важливу роль у вираженні неофобної поведінки.
Що таке харчова неофобія ?
Етимологічно, неофобія означає страх (фобію) новизни (нео). Існують різні типи неофобії, такі як страх перед новими предметами, новим середовищем або новою їжею. З поведінкової точки зору, неофобія протиставляється неофілії (потягу до новизни) і призводить до тимчасової уникальної поведінки щодо предмета, місця чи їжі просто тому, що вона відрізняється від того, що тварина знає і пережила. Харчова неофобія дуже поширена у тваринному світі, оскільки спостерігається як у нехребетних, так і у хребетних, включаючи людей.
Харчова неофобія реагує на специфічні характеристики [1]. По-перше, це тимчасова реакція. Незалежно від початкової інтенсивності (уникнення триває кілька годин або декількох хвилин), реакція вщухне (уникнення більше не буде) після повторного досвіду з новою їжею; що називається звиканням. По-друге, уникання нових продуктів не залежить від того, наскільки тварина голодна.
Для деяких авторів ці точні характеристики дозволяють відрізнити харчову неофобію від іншої дуже вираженої особливості поведінки у птахів (та людей): харчовий консерватизм [2]. У цьому випадку відсутність звикання спостерігатиметься навіть після багаторазового подання їжі (іноді більше 300 разів). Консерватизм характеризується тривалістю уникання, яка може тривати кілька днів або кілька місяців, тоді як нюхові або візуальні властивості їжі вже невідомі. Навіть доторкнувшись до їжі (фаза неофобії пройшла), тварина не буде її споживати.
Уникнення нових продуктів допомагає захистити організм від потенційного ризику отруєння та підтримувати безпечні харчові звички. Однак вираз неофобії може також виступати гальмом колонізації нових середовищ, адаптації до змін середовища або інтеграції нових продовольчих ресурсів [1]. Харчова неофобія може мати шкідливі наслідки, коли вона сильно виражена в умовах розмноження, коли птахи не мають іншого корму, крім того, що пропонують люди. Домашня курка (Gallus gallus domesticus) може, наприклад, повністю або частково перестати годуватись протягом декількох днів під час дієтичних переходів, тобто коли відбуваються зміни в поживному вмісті (а отже, і сенсорному) одноразового харчування.
Хоча всі автори сходяться на думці, що харчова неофобія є реакцією "страху", на сьогоднішній день виявлено лише маркери поведінки. Таким чином, у природних умовах часто спостерігається потріскування пір’я та типова ритуальна поведінка «стрибків» у присутності нової їжі [3, 4]. Птахи будуть висловлювати повторювані наближаються рухи та стрибки назад, відображаючи напругу між потягом та страхом новизни. Ці спостереження підкреслюють активне, а не пасивне уникнення новизни. Справді, факт уникнення певних нових подразників можна пояснити так званою пасивною відразою (нових подразників уникають, оскільки вони не визнаються їжею, тоді тварина виявляє брак уваги). Навпаки, активна огида визначається тим фактом, що стимул привертає увагу тварини, але існує уникнення, пов’язане з реакцією страху.
Вокалізація, що видається, зокрема, молодими птахами, у присутності нової їжі, є ще одним рішенням для доступу до емоційного компонента. У домашніх курей-курчат, крім таких параметрів, як затримка вживання нової їжі (тобто час, необхідний перед початком їжі), і час, витрачений на вживання нової їжі під час короткочасних тестів (три хвилини), вокалізація дає підказку до емоційного досвіду, що лежить в основі вираження неофобії [7] (див. відео 1 та 2).
Реакція домашніх курчат на звичну їжу. Автор: Алін Бертін
Ця відеозйомка послідовно показує чотири пари домашніх курей-курчат, розміщених у присутності годівниць, що містять звичну їжу (зернові гранули) після позбавлення їжі години. Через 6 секунд, з моменту виявлення їжі, виражаються вокалізації, які називаються «дзвінками до задоволення». Вони відображають певне задоволення. Усі курчата висловлюють цю вокалізацію у цьому відеографічному уривку.
Реакція домашніх курей-курчат на новий корм. Автор: Алін Бертін
Ця відеографія демонструє чотири пари пташенят підряд, розміщених у присутності годівниць, що містять незнайому, але їстівну їжу (подрібнене насіння пшениці та кукурудзи) після позбавлення їжі години. Через 1 і 3 секунди кожен курча вимовить вокалізацію: "трель страху". Ця вокалізація пов'язана з відступаючим рухом годівниці та виражається усіма курчатами в цьому екстракті. Через 6 і 37 секунд промовляють вокалізацію, що називається "дзвінки". Ці вокалізації, які набагато вищі за інтенсивністю, ніж трелі, зазвичай відображають негативні емоції у пташеняти (страх). Між цими двома типами вокалізації виділяються інші вокалізації: "крики напруги".
Щоб бути впевненим, що харчова неофобія справді пов’язана зі станом страху, на додаток до цих маркерів поведінки потрібні фізіологічні докази цього емоційного стану. На сьогоднішній день не проводилось жодне дослідження, яке б характеризувало фізіологічний стан птахів, які зазнали дії нових продуктів харчування. Однак було встановлено, що наявність нового предмета може призвести до негативних емоцій у птахів. Насправді, у присутності нового об'єкта, деякі дослідження показали збільшення плазмової концентрації кортикостерону, гормону, що виділяється при стресі [5]. Однак для деяких авторів цей результат головним чином пояснюється тестуванням тварин, ізольованих від їх споріднених груп, а іноді у присутності людей або після обробки людьми [6]. Крім того, коротка тривалість емоційної реакції та/або її низька інтенсивність не дозволяють забезпечити адекватну дозу циркулюючого кортикостерону. Незважаючи на те, що вказує етимологія цього терміна, отже, досі не впевнено, що неофобія їжі та предметів насправді пов'язана зі станом страху.
Встановлення харчової неофобії
У природних умовах період неофілії вперше спостерігається у молодих птахів. Навпаки, дорослі легше неофобічні. Наприклад, у такого виду, який, як відомо, є дуже неофобним, наприклад, звичайний ворон (Corvus corax), молодняк приваблюється всіма новими елементами, представленими їм, і стихійно з ними контактує, навіть коли їх правильно годують. На відміну від них, дорослі та дорослі ворони набагато нерішуче підходять до нових продуктів харчування і встановлюватимуть контакт лише за умови мотивації голодом [8,9]. У вороб’ячих тварин, як правило, неофобія вважається характерною для дорослих. Неповнолітні будуть дуже дослідницькими, а потім з віком вони пристосовуватимуть свою поведінку до поведінки дорослих [1].
Цю зміну в ставленні можна пояснити зміною співвідношення ризик/користь при дослідженні поведінки нових продуктів харчування. Головною перевагою цієї риси є можливість знаходити нові джерела їжі. Ризики відповідають можливості сп’яніння та жертвами хижаків, коли увага тварини спрямована на вивчення навколишнього середовища та нових продуктів. Незважаючи на те, що неповнолітні можуть отримати користь від батьківського нагляду, щоб уникнути цього ризику хижацтва, дорослі в одиночних видах більш вразливі при пошуку нових джерел їжі. Це могло б пояснити розвиток неофобії у дорослих [10].
І навпаки, у молодих людей, поки вони не знайомі з оточенням, все нове, і неофілія залишатиметься, поки людина не ознайомиться з рідним оточенням. Деякі автори висували гіпотезу, що початок неофобії відбувається через явище "відбитка" (або просочення) на їжі, аналогічне процесу відбитка філії [1]. У чутливий період тварина пов'язувала кожну їстівну їжу з певним розумовим образом. Наприкінці цього чутливого періоду продовжуватиме вживатися лише їжа, яка зберігається в пам'яті тварини. Це явище дало б змогу "захистити" придбану харчову поведінку, але з цього питання проведено дуже мало досліджень.
У зрілому віці, коли настане неофобія, це буде працювати в рівновазі з неофілією. Оскільки теоретично тварини можуть уникати нових елементів, що викликають реакцію страху, тоді не було б повторного контакту, який міг би призвести до звикання, якби у дорослих сталася лише неофобія, без неофільної противаги. Цей баланс неофобія/неофілія також дозволить певним людям розробляти “харчові інновації” серед популяцій [11]. Найвідоміший приклад - приклад великої синиці (Parus major), яка навчилася відкривати пляшки з молоком на порогах в Англії. Неофобія буде інгібітором неофілії, коли ступінь новизни високий. Внутрішня напруженість між цими двома осями проявляється характерною поведінкою підходу/уникання [12], і цей баланс неофілії/неофобії є визначальним ключовим каменем у здатності птахів адаптуватися до нових харчових ресурсів.
Тригери
Птахи використовують свій зір і запах для розпізнавання їжі. Отже, візуальні та нюхові властивості продуктів відіграють ключову роль у вираженні цієї поведінки [13, 14]. Після вилуплення деякі кольори можуть бути спонтанно привабливими (зелений) або неприємними (червоний) (індики, кури [15]). Візуальний фактор впливає на вираженість дієтичної неофобії як у молодих людей, так і у дорослих. Більш виражене уникання певних кольорів було б пов’язане з апозематичним кольором: птахи, як правило, уникали цих яскравих кольорів (червоного, оранжевого), оскільки вони є частиною сигналів, що видаються певними комахами, попереджаючи про їх токсичність [16, 17]. Окрім кольору, ми також відзначимо вплив розміру (чим більша здобич, тим обережніше птахи до неї підходять) або форми (тяжіння тілесних тіл до круглих і гладких продуктів і уникання стихій. Довгих і тонких) [ 9]. Генріх та ін. [9] також показують, що тілесні тварини підходять до гладких гусениць прямолінійно, але виявляють набагато більш нерішучу поведінку в підході ("стрибання") у присутності гусениць, покритих волоссям.
Тільки нюхові властивості також можуть генерувати неофобну реакцію. Птахи далеко не анозмічні, але виявляють помітну реакцію на певні запахи або на зміну запаху звичної їжі. Запахів, пов’язаних з токсичною їжею, такою як піразин або мигдаль, слід уникати, але запах апельсина, який нетоксичний в основі, також утворює уникання запаху у курей, тоді як запаху ванілі не уникнути [18, 19, 20] . Однак для всіх цих досліджень використовувані концентрації не є еквівалентними або згаданими, тому можливо, що занадто висока концентрація призведе до уникнення будь-якої використовуваної речовини. У курчат наявність знайомого запаху в навколишньому середовищі (ванілін) може полегшити прийняття нової їжі [21].
Таким чином, птахи можуть реагувати на зміну одного сенсорного способу харчування (наприклад, запаху) або декількох одночасно (наприклад, запаху та кольору). Поєднання кількох факторів посилює неофобну реакцію: чим більше їжа чуттєво відрізняється від відомої, тим сильніше виражена реакція [2, 22]. Взагалі кажучи, саме зміна сенсорних властивостей або невідомих сенсорних властивостей спричинить неофобну реакцію.
У чому полягає біологічний детермінізм такої поведінки ?
Харчова неофобія також характеризується великою мінливістю в її вираженні та інтенсивності як між видами, так і між популяціями одного виду або між особинами тієї ж популяції. На сьогоднішній день походження цієї мінливості залишається мало вивченим.
Генетичний детермінізм
Деякі роботи пропонують генетичний компонент для вираження дієтичної неофобії. Таким чином, Марплз та Брейкфілд [23] відібрали дві лінії японських перепелів, які відрізнялись швидкістю набору нової здобичі (комахи) у свій раціон. Відсутність розрахунку спадковості не дозволяє оцінити вагу генетичного компонента. У сенсі генетичного детермінізму, згідно з дослідженням Боконі та співавт. [24] у кількох популяцій домашніх горобців (Passer domesticus) харчова неофобія могла відповідати рисі особистості (особливості поведінки, які стабільно відрізняються між особинами однієї і тієї ж популяції з часом та в різних ситуаціях).
Температура інкубації
Дуже мало досліджень досліджували вплив ембріонального досвіду на експресію дієтичної неофобії. Однак дослідження, проведене в лабораторних умовах на курчатах домашніх курей, показує, що температура інкубації яєць може відігравати певну роль у вираженні неофобії після вилуплення.
Для розвитку пташині ембріони потребують тепла, яке забезпечується тілом батьків (-ів), лежачи або сидячи на яйцях (поведінка батьків у інкубації). У великої кількості видів дуже вузьке температурне вікно від 35,5 ° C до 38,5 ° C вважається оптимальним для розвитку ембріона [25]. Однак вимірювання температури, проведені в полі, показують, що батькам важко підтримувати такий діапазон температур, оскільки їм доводиться регулярно залишати гніздо, щоб прогодуватися, або захищатися від хижаків. Отже, залежно від якості середовища, в якому знаходяться батьки, ембріони птахів більш-менш піддаються впливу неоптимальних температур, тобто нижче 35,5 ° C [26].
Недавня робота показує, що багаторазове вплив (двічі 1 годину на день) на неоптимальну температуру (27 ° C) під час ембріонального розвитку породжує пташенят, більш схильних до вираження їжі та просторової неофобії (страх перед новим середовищем) [27]. Дійсно, курчата, хронічно піддані дії неоптимальної температури під час інкубації, демонструють довші затримки наближення до нового корму, ніж курчата, що зазнали in ovo постійної оптимальної температури 37,8 ° C (контрольні курчата) (Рисунок 1).