Ліпіди - біологія

Ліпіди (з грецької λίπος lípos "Фетт", наголос на другому складі: Губиiде) - це загальна назва повністю або принаймні значною мірою нерозчинних у воді (гідрофобних) природних речовин, які, навпаки, дуже добре розчиняються в гідрофобних (або ліпофільних) розчинниках, таких як гексан, через низьку полярність. Їх нерозчинність у воді обумовлена головним чином довгими залишками вуглеводнів, які мають більшість ліпідів. Вони приблизно поділяються на омилювані та невідмилювані ліпіди. [1]

У живих організмах ліпіди в основному використовуються як структурні компоненти в клітинних мембранах, як запаси енергії або як молекули сигналу. Більшість біологічних ліпідів є амфіфільними, тобто вони мають ліпофільний залишок вуглеводнів і полярну гідрофільну головну групу, саме тому вони утворюють міцели або мембрани в полярних розчинниках, таких як вода. Термін "жир" часто використовується як синонім ліпідів, але жири (тригліцериди) є лише підгрупою ліпідів.

Ліпіди можна розділити на сім груп: жирні кислоти, триацилгліцериди (жири та жирні олії), воски, фосфоліпіди, сфінголіпіди, ліпополісахариди та ізопреноїди (стероїди, каротиноїди та ін.)

Жирні кислоти, триацилгліцериди (жири та жирні олії) та воски

Триацилгліцерини (тригліцериди) складають основну частину харчових ліпідів з більш ніж 90 відсотками. Вони є важливим постачальником енергії (1 г жиру містить 38,9 кДж енергії, 1 г цукру - лише 17,2 кДж). Крім того, тригліцериди утворюють найважливіший запас енергії в організмі (цукор, тобто глюкоза, навпаки, зберігається в набагато менших кількостях, ніж глікоген у печінці та м’язах), вони добре захищають від холоду в шкірі, а також захищають її від травм. Всі важливі органи захищені шаром жиру.

Жирні кислоти

Жирні кислоти - це переважно нерозгалужені монокарбонові кислоти, які складаються з вуглеводневого ланцюга з карбоксильною групою на одному кінці (див. Малюнок).

Розрізняють насичені жирні кислоти, в яких відсутні подвійні зв’язки, і ненасичені жирні кислоти, які мають один або кілька подвійних зв’язків (в природі, як правило, в цис-положенні, а не в кон’югації між собою). Найпростіша насичена жирна кислота - масляна кислота, що має лише чотири атоми вуглецю.

Важливими представниками ненасичених жирних кислот є олеїнова кислота (мононенасичена) та арахідонова кислота (чотирикратно ненасичена). Тваринний організм може лише з обмеженнями синтезувати ненасичені жирні кислоти. Тому всі ті жирні кислоти, які доводиться вживати з їжею, називаються незамінними жирними кислотами (див. Нижче). Чим більше подвійних зв’язків містить жирна кислота, тим нижча температура її плавлення.

Триацилгліцерин (жири та жирні олії)

Див. Основні статті про жири та жирні олії та триацилгліцерини.

Як зазначалося вище, триацилгліцерини представляють найбільшу групу ліпідів, що містяться в їжі, вони складаються з гліцерину та трьох жирних кислот, етерифікованих гліцерином. Якщо вони рідкі при кімнатній температурі (20 ° C), їх відносять до масел, якщо вони тверді як жири. Як уже зазначалося, це важливі запаси енергії для тварин і рослин. Якщо триацилгліцерини розщеплюються шляхом омилення, утворюються гліцерин та відповідні солі жирних кислот.

Віск

Віск є одиничними ефірами жирних кислот і як такі відрізняються від потрійних ефірів жирів та олій. Як кислотна, так і спиртова частини восків мають довгі насичені алкільні групи. На відміну від тригліцеридів, віск менш "жирний", а також більш твердий і пористий.

В іншому визначенні (Німецьке товариство жирових наук) розглядається віск як клас речовин, який визначається виключно їх механіко-фізичними властивостями. Згідно з цим визначенням, воски можна замішувати при 20 ° C, тверді до крихких і твердих, вони мають грубу до дрібнокристалічну структуру, за кольором вони напівпрозорі до непрозорих (непрозорих), але не схожі на скло, вище 40 ° C вони плавляться без розкладання, трохи вище При температурі плавлення вони слабо рідкі (не дуже в’язкі), мають сильно залежну від температури консистенцію та розчинність, і їх можна полірувати під невеликим тиском.

Мембраноутворюючі ліпіди

Мембраноутворювальні ліпіди - це ті, які мають гідрофільну та гідрофобну частини - тобто амфіфільні. Це дозволяє їм утворювати або міцели (сферичні агрегати амфіфільних молекул, які спонтанно збираються в дисперсійному середовищі), або подвійні ліпідні шари в полярних розчинниках, таких як вода - при цьому гідрофільна частина завжди взаємодіє з полярним розчинником. За винятком мембран архей, усі біомембрани, що відокремлюють вміст клітини від навколишнього середовища, складаються з цих подвійних ліпідних шарів. Тому мембраноутворюючі ліпіди є однією з основних вимог до формування клітин, а отже, і до життя.

Фосфоліпіди

Сфінголіпіди

Сфінголіпіди також входять до складу клітинних мембран. Їх основна структура складається з жирної кислоти та сфінгозину. Вони поділяються на групи керамідів, сфінгомієлінів та гліколіпідів. Сфінголіпіди знаходяться в нервовій тканині, вони відіграють важливу роль у передачі сигналу та взаємодії окремих клітин.

Гліколіпіди

Гліколіпіди - це безфосфатні ліки, що містять сфінгозин, із вмістом вуглеводів, глікозидно зв’язані з 1-гідроксигрупою сфінгозину. Вони часто утворюють зовні біологічні мембрани, а вміст вуглеводів знаходиться на клітинній мембрані. Вважається, що вони відіграють певну роль у спілкуванні та взаємодії між окремими клітинами. Гліколіпіди поділяються на цереброзиди, гангліозиди та сульфатиди.

Ізопреноїди

Ізопреноїди (також терпеноїди) - це сполуки, в основі яких лежать ізопренові одиниці. Сполуками, що входять до складу ліпідів, є стероїди та каротиноїди. Природні стероїди належать до похідних тритерпеноїдів (тритерпеноїд означає, що він складається з 30 атомів вуглецю), оскільки всі вони біосинтезуються із сквалену. Каротиноїди зараховуються до числа похідних тетратерпеноїдів (40 атомів вуглецю), їх отримують з лікопіну.

Стероїди

Всі стероїди мають в якості базової структури систему з чотирьох, як правило, зшитих вуглецевих кілець, трьох шестикутних і одного п'ятикутного. Найвідомішим представником стероїдів є холестерин, який є одним із стеринів. Крім усього іншого, він також є важливим компонентом усіх клітинних мембран, за винятком внутрішньої мембрани мітохондрій, і тому його також можна зарахувати до ліпідів мембран у широкому розумінні. Зазвичай він знаходиться в етерифікованій формі як ефір холестерину жирних кислот. Спектр жирних кислот ефірів холестерину в живій істоті сильно залежить від її раціону.

Жовчні кислоти, які беруть участь у перетравленні жирів, мають гідрофобну та гідрофільну частини, тому вони можуть покривати жири і, таким чином, полегшувати їх всмоктування в травному тракті.

До складу стероїдів також входять статеві гормони, що виробляються в яєчниках і яєчках. Вони контролюють розмноження та розвиток вторинних статевих ознак. Жіночими статевими гормонами є прогестерон та естроген, чоловічими андрогенами (наприклад, тестостерон та андростерон).

Інші приклади - інші зоопарки, міко та фітостерини та їх складні ефіри, такі як. B. ергостерол, вітамін D та серцеві глікозиди (наприклад, наперстянка та строфантин). Фітостерини, такі як B. β-ситостерин, стигмастерол і кампестерин та їх складні ефіри все частіше трапляються в сироватці людини при вегетаріанській дієті.

Каротиноїди

Каротиноїди - це продукти полімеризації ізопрену, які виробляються виключно в рослинах, бактеріях та грибах і відповідають за жовтий до червонуватий колір рослин (наприклад, моркви та помідорів). Їх фізіологічними завданнями є поглинання світла та захист від окисного стресу, оскільки вони можуть функціонувати як поглиначі радикалів. [2] Каротеноїди також можуть потрапляти в організм тварин через їжу, і, отже, вони відповідають за колір яєчного жовтка та масла, серед іншого. [3] Вони в основному складаються з ненасичених вуглеводневих ланцюгів та продуктів їх окислення і складаються з восьми одиниць ізопрену. Таким чином, це тетратерпени з розміром скелета 40 атомів вуглецю. [4] Вони поділяються на каротини та ксантофіли, з ксантофілами, на відміну від каротинів, що містять кисневмісні групи. [5] Найвідомішим та найпоширенішим каротиноїдом є β-каротин, також відомий як провітамін А. Він перетворюється в сітківку (вітамін А) в організмі людини та деяких тварин, що є важливою вихідною сполукою для родопсину (зорового пігменту) представляє, це необхідно для зорового процесу.

Аналітика

Для якісного та кількісного аналізу фізико-хімічно дуже різних класів ліпідів віддається перевага використанню хроматографічних методів [6] За допомогою тонкошарової хроматографії та ВЕРХ усі класи ліпідів можна розділити один від одного. [7] Однак використання газової хроматографії вимагає поділу фосфоліпідів, оскільки вони не можуть випаровуватися без розкладання. Завдяки поєднанню процесу хроматографічного розділення з мас-спектрометрією [8] можливі високоспецифічні та високочутливі якісні та кількісні визначення окремих речовин різних класів ліпідів.

Біологічні функції

Біологічні функції ліпідів настільки ж різноманітні, як і їх хімічна структура. Вони служать як

Паливо (β-окислення жирних кислот)
Зберігання енергії (триацилгліцерини)
Мембранні будівельні блоки (фосфоліпіди)
Сигнальні молекули (діацилгліцерин; каскад IP3)
Гормони (ейкозаноїди; простагландини тощо)
Жиророзчинні вітаміни (вітаміни A, D, E, K)
Кофактори (Доліхол)
Пігменти (каротиноїди)

Хоча деякі ліпіди можуть утворюватися організмом людини в самому метаболізмі жирів, інші доводиться вживати з їжею. Тому вони називаються необхідні ліпіди призначений.

Незамінні жирні кислоти

Так звані незамінні жирні кислоти є поліненасиченими і повинні потрапляти в їжу з їжею, оскільки у ссавців та людей не можуть бути встановлені подвійні зв’язки між їх кінцем та дев’ятим атомом вуглецю під час синтезу жирних кислот. Вони включають омега-6 жирні кислоти та омега-3 жирні кислоти. До представників незамінних жирних кислот омега-3 належать ліноленова кислота, ейкозапентаенова кислота та докозагексаєнова кислота; Відповідні омега-6 жирні кислоти включають лінолеву кислоту та арахідонову кислоту. Ейкозаноїди синтезуються з арахідонової кислоти; це важливі тканинні гормони та медіатори в організмі. Омега-9 жирні кислоти не є необхідними, оскільки вони можуть бути синтезовані з омега-3 та омега-6 жирних кислот. Можливими джерелами жирних кислот омега-3 та омега-6 в їжі є риба, лляне насіння, соєва олія, конопляна олія, гарбузове насіння або волоські горіхи.

Незамінні жирні кислоти відіграють важливу роль у багатьох обмінних процесах. Є дані, що дефіцит або дисбаланс у споживанні незамінних жирних кислот є причиною численних захворювань.

Жиророзчинні вітаміни

Жиророзчинні вітаміни:

Вітамін А, терпен, який відіграє важливу роль у зоровому процесі, з одного боку, та в рості, функції та структурі шкіри та слизових оболонок, з іншого,
Вітамін D, прогормон (стероїд), відповідає за регулювання концентрації кальцію та фосфору в крові і тому має вирішальне значення для стабільності кісток,
Вітамін Е, терпеноїд з антиоксидантною дією та
Вітамін К, терпеноїд, який допомагає згортанню крові.

Ліпідомія

Викликається дослідження всіх ліпідів, що знаходяться в клітині або організмі Ліпідомія (ліпідомія). Це порівняно з протеомікою, яка займається дослідженням усіх білків, що містяться в організмі та клітині. Метою цієї субдисциплінарної науки є як реєструвати всі ліпіди, так і визначати їх функцію в біологічному, фізіологічному або фізичному контексті. У ліпідоміці для характеристики ліпідів використовуються такі методи, як мас-спектроскопія (МС), ядерно-магнітно-резонансна спектроскопія (ЯМР) або флуоресцентна спектроскопія. Мас-спектроскопічні методи виглядають особливо придатними, які мають високу чутливість і в яких іонізація молекул не змушує їх значним чином розпадатися. Придатним і щадним методом іонізації для цього є мас-спектрометрія нано-електророзпилювальної іонізації. [9] Дослідження в галузі ліпідомії спрямовані на визначення ролі ліпідів у багатьох метаболічних захворюваннях, таких як ожиріння, атеросклероз, інсульт, високий кров'яний тиск та діабет. Швидко зростаюча область ліпідомії доповнює області геноміки та протеоміки і разом з ними визначає системну біологію. [10]