Овуляція у ссавців INRAE Productions Animales
Капелюх
Контроль часу овуляції у вирощуваних ссавців покращує фертильність та управління отеленням, але сучасні методи засновані на застосуванні високих доз гормонів. Цей огляд представляє нові парадигми контролю часу овуляції з урахуванням фізіології тварин без гормональних добавок, заснованих на знанні фізіологічних механізмів.
Вступ
Овуляція - це викид жіночої статевої клітини. Кілька днів тому цьому явищу передувала специфічна поведінка: поведінка еструсу, яка часто узагальнюється терміном «еструс». Залежно від виду, поведінка еструса може тривати протягом декількох годин після овуляції. Під час фази еструса самка виробляє низку форм поведінки для залучення самців, і вона приймає спаровування. Термін еструс походить від грецької назви "οιστροξ", що позначає естри, двокрилі з родини еструсів, які завдають укусів худобі влітку. Самки в тічці демонструють поведінку, подібну до поведінки тварин за наявності великої кількості еструсів або кінських мух: роздратування, подрібнення хвоста тощо. Термін еструс вперше був використаний для опису періоду циклу, в якому відбувається овуляція, Вальтером Хіпе у своїй роботі над різними типами репродуктивних циклів у ссавців (Хіпе, 1900). Хіпе визначив еструс, що відображає колію у самця, як "особливий період статевого потягу самки". Інші фази циклу визначаються стосовно еструсу: проеструс (також пишеться преструс) і постеструс, який тепер називають метеструсом.
У цьому огляді ми опишемо механізми, що призводять до овуляції, на основі найновіших досліджень, що стосуються інтимних механізмів фізіологічної регуляції. Знання цих біологічних основ дозволяє нам розглянути нові парадигми для індукції овуляції у ссавців.
1. Два типи овуляції у ссавців
У домашніх ссавців існує два типи овуляції: спонтанна овуляція та індукована овуляція. Спонтанна овуляція спрацьовує протягом періоду еструсу, незалежно від того, знаходиться жінка у присутності самців чи ні. Це стосується більшості ссавців, що вирощуються у господарстві. У випадку індукованої овуляції це відбувається лише тоді, коли самка спарюється з самцем. Отже, тривалість фази еструсу може бути дуже різною і зупиняється лише тоді, коли самка спаровується. Це має місце у кроликів, котів та самок деяких видів верблюдів, таких як дромедарі, лама та альпака.
Існування двох способів індукції овуляції у ссавців можна обговорювати з точки зору поведінкової екології та еволюції. Різні еволюційні стратегії, прийняті видом, по суті засновані на оптимізації виробництва життєздатного потомства з хорошим виживанням. У цьому контексті різні елементи, такі як клімат, наявність якісних продовольчих ресурсів або соціальна поведінка видів, впливають на багато параметрів, що стосуються репродуктивної функції (графа 1).
Вставка 1: Два режими овуляції у ссавців.
1.1. Мимовільна овуляція
Традиційно прийнято вважати, що овуляція є результатом виділення лютеїнізуючого гормону (ЛГ), що виділяється гіпофізом. На момент овуляції концентрація ЛГ у плазмі досягає дуже високих значень, це називається преовуляторним піком ЛГ. Наприклад, у овець концентрація ЛГ коливається від 2 до 8 нг/мл, тоді як під час преовуляторного піку вона може досягати 30 60 нг/мл. Також у вівцематок тривалість преовуляторного піку становить близько 12 годин (Caraty et al., 1998). Овуляція відбувається через 24-36 годин після максимуму сплеску ЛГ (Driancourt et al., 2014). У свиноматок сплеск ЛГ триває приблизно 24 години, а овуляція відбувається через 24-64 години після початку сплеску ЛГ (Martinat-Botté et al., 1997). У корів сплеск ЛГ триває від 12 до 45 годин залежно від породи та фізіологічного статусу (Wiltbank and Pursley, 2014), овуляція настає протягом 24-30 годин після максимального сплеску ЛГ (Saumande and Humblot, 2005). Винятком є кобила, для якої сплеск ЛГ триває кілька днів і максимум якого досягається через 24 години після овуляції (Noden et al., 1975).
1.2. Індукована овуляція
Кілька видів домашніх ссавців викликають овуляцію: кішка, кролик та деякі верблюди. Гіпотеза про нервове походження рефлексу овуляції була підкріплена спостереженням численних нервових закінчень навколо фолікулів та наявністю м’язових волокон у фіброзному шарі у кролика. Однак ЛГ викликає овуляцію у кроликів, і тоді було зроблено висновок, що рефлекс, що веде до овуляції, включає гіпоталамічний фактор, який спричиняє гіпофізарну секрецію ЛГ. У альпак, лам та дромедарів овуляція також індукується коїтусом, але це фактор, який присутній у насінній рідині самця, що бере участь у факторі, що викликає овуляцію (OIF). OIF, що вводиться внутрішньом’язово або внутрішньоматково в жіночу альпаку, спричиняє сплеск ЛГ, який починається через дві години після ін’єкції, овуляція настає через 24-30 годин після (Tanco et al., 2011). OIF було визначено як основний білок у насінній плазмі альпаки: фактор росту β-нервів (β-NGF) (Kershaw-Young et al., 2012).
Таким чином, незалежно від того, чи стосується це спонтанно овулюючих ссавців чи ссавців, овуляція яких спричинена спаровуванням, сплеск ЛГ гіпофіза відіграє важливу роль у ініціюванні овуляції.
2. Фізіологічні регламенти овуляції
2.1. Механізми яєчників
Овуляція - це складний процес, під час якого індукується відновлення мейозу ооцита, розширення кумулюсу, розрив верхівкового полюса фолікула та диференціація клітин гранульози та теки, що призводить до утворення жовтого тіла. Під час нормального циклу всі ці події повинні бути скоординовані, щоб призвести до утворення зрілого та запліднюваного ооцита та жовтого тіла, здатного забезпечити початок гестації.
Каскад подій веде до овуляції, але ініціатором є сплеск ЛГ. У фолікулі (фолікулах), призначених для овуляції, ЛГ індукує збільшення діаметра фолікула, що пов’язано з накопиченням фолікулярної рідини, пов’язаним із витонченням фолікулярної стінки, складеної з гранульозних і текавих клітин.
в. Функціональні зміни фолікулярних клітин
Рисунок 1. Механізми яєчників, що ведуть до овуляції.