PDF вуглеводи

Короткий опис

1 2 Огляд літератури 2.1 Некрохмалисті полісахариди (NSP) Організм ссавців здатний.

Огляд літератури

Опис

Огляд літератури про некрахмалисті полісахариди (NSP)

Організм ссавців здатний розщеплювати крохмаль до глюкози, але не має ендогенних ферментів для розщеплення так званих некрохмальних полісахаридів. Для простоти ті полісахариди, які трапляються в клітинних стінках рослин і не можуть бути розщеплені організмом тварини чи людини, узагальнюються як некрахмалисті полісахариди (Jeroch et al. 1999). На наступному малюнку 1 наведено огляд групи некрохмальних полісахаридів.

Некрахмалисті полісахариди

Рисунок 1: Класифікація вуглеводів, модифікованих згідно з G.C.M. Bakker та співавт. (1998) (* Примітка: Лігнін не є вуглеводом. Див. Також стор. 5 нижче)

Точне визначення некрохмальних полісахаридів представляє певні труднощі, оскільки ці полісахариди, що зустрічаються в рослинних структурних речовинах, представляють дуже неоднорідну групу з структурної точки зору. До них належать целюлоза, (1-3, 1-4) ß-глюкани, арабіноксилани (пентозани), маннани, галактани, ксилоглюкани та пектини (ланцюги полігалактуронової кислоти) (Jeroch et al. 1999). Єдиної, загальноприйнятої класифікації некрохмальних полісахаридів або харчових волокон ще не існує (Choct 1997; DeVries et al. 1999; Pluske et al. 1999; Wenk 2001; Wenk and Zurcher 1990). У зв’язку з некрохмалистими полісахаридами, особливо в англомовній літературі, використовується термін дієтичні клітковини (DF), хоча і дуже неточний. Тут також

Оглядаючи літературу, існують різні точки зору щодо того, які речовини належать до харчових волокон (Noblet and Le Goff 2001). Залежно від того, чи визначаєте ви це з фізіологічної точки зору чи зосереджуєтесь на цьому

хімічний склад спрямовує, приходить до

Огляд літератури Безперечно, що всі визначення можуть будь-коли представляти компроміс для опису складної групи некрохмальних полісахаридів.

Хімічна структура та поява NSP

Огляд літератури У таблиці 1 наведено приблизний огляд появи та розподілу некрохмальних полісахаридів

Найпоширеніші види зерна на прикладі

ß-глюканів та арабіноксиланів

(Пентосани). Не крохмалеві полісахариди становлять 700-900 г кг-1 клітинної стінки рослини (Бах Кнудсен 2001b). У цьому контексті слід зазначити, що інформація про це в літературі часто сильно варіюється, що, мабуть, пов'язано з різними чинниками впливу, такими як сорт, регіональне походження, клімат та стадія зрілості зерна під час збору врожаю (Bach Knudsen 1997; Dusel et al. 1997; Steenfeldt 2003). Наприклад, у пшениці, згідно з дослідженням Dusel et al. (1997) вміст NSP 7,45-11,45 у відсотках сухих речовин.

Таблиця 1: Вміст ß-глюканів та арабіноксиланів (пентозанів) у деяких видах зерна (зерен) у г/кг сухої речовини, модифікований від Jeroch et al. (1999) NSP ß-глюкани арабіноксилани (пентозани)

Пшениця, кукурудза, жито та тритикале (гібрид родів пшениці та жита) мають порівняно високий вміст арабіноксиланів, які зазвичай перебувають у нерозчинній формі (див. Таблицю 2), тоді як ячмінь, крім дуже високого вмісту пентозану, має велику частку має високомолекулярний ß-глюкан.

Огляд літератури Рисунок 2 показує типовий склад клітинної стінки зерна щодо NSP на прикладі вівса.

Некрахмальні полісахариди клітинної стінки: рамноза арабіноза ксилоза манноза галактоза глюкоза уронові кислоти лігнін

Білок матриці крохмалю ендосперму

Рисунок 2: Приклад структури клітинної стінки вівса, модифікованого згідно Баха Кнудсена (2001b)

Зерно злаку є закриваючим плодом і по суті складається з трьох частин: -шкаралупа (плодова оболонка та лушпиння насіння), -листя (ендосперм) -проросток (зародок) Ендосперм становить 75-90% зерна, шари оболонки 7-20% і саджанець Знижка 3-15%. Ендосперм по суті містить крохмаль, який вбудований у білковий матрикс. Шкірка включає шкірку плодів та насіння, а з точки зору подрібнення - клітинний шар алейрону, який містить білки, ліпіди та мінерали. Некрахмалисті полісахариди є компонентами всіх шарів клітинної стінки рослин (Klingler 1995). Лушпиння не належить до власне зерна, але також дуже багате NSP і лігніном. З харчових та економічних причин ячмінь, кукурудза та пшениця в основному використовуються у свиней, але в деяких випадках також використовуються жито, тритикале, овес та побічні продукти із зерна. Пшениця частіше використовується для вирощування свиней, а ячмінь - для відгодівлі (Böhme 1996). 7-й

Огляд літератури Повний корм для свиней, наприклад, містить близько 550-700 г вуглеводів на кілограм сухої речовини, з них 40-70г - низькомолекулярний цукор, близько 250-400г - крохмаль і 150-250г - втілено так званими некрохмальними полісахаридами (Бах Кнудсен та Йохансен 1995; Bakker та ін., 1998).

Властивості та мікробна деградація NSP

Огляд літератури бактерії на грам Digesta Анаеробні бактерії

109 108 107 Коліформні бактерії 106 Шлунок

Рисунок 3: Типи та щільність мікроорганізмів у травному тракті свиней за даними Йоргенсена та Юста (1988)

Таким чином, доступний огляд літератури метаболізму організму господаря (Bakker et al. 1998; Bergman 1990; Wenk 2001). Як відомо, при ферментації харчових волокон утворюються не тільки коротколанцюгові жирні кислоти, але й такі гази, як вуглекислий газ, водень та метан, а також сечовина та тепло (Bergman 1990; Noblet and Le Goff 2001). Енергетичний внесок летких жирних кислот у енергетичну потребу тварини-господаря різний. За оцінками, вона становить приблизно 70% у жуйних тварин, близько 10% у людей та близько 20-30% у всеїдних, таких як свині та інші рослиноїдні тварини (Bergman 1990). 2.4

Ефекти NSP сильно залежать від поведінки їх розчинності. Розчинні частини з їх гелеутворюючими властивостями, швидше за все, матимуть активний компонент у регуляції травлення у значенні продовження часу проходження та всмоктування в передній частині шлунково-кишкового тракту, тоді як нерозчинні харчові волокна частіше впливають на товсту кишку, наприклад, збільшуючи кількість калу Витончення вмісту товстої кишки та зменшення часу проходження травного тракту через шлунково-кишковий тракт (Bach Knudsen 2001b). У таблиці 2 наведено вміст виділених NSP (арабіноксиланів та ß-глюканів) у деяких зернах злаків, а також відповідної розчинної частини.

Таблиця 2: Середні значення загального вмісту NSP та вмісту арабіноксилану та ß-глюкану в різних зернових культурах (у г/кг DM) та відповідній розчинній частині, взяті (у екстрактах) із щорічника птиці (2005) згідно Jeroch et al. (1999) Пшениця зернового типу1)

розчинний 40 8 1) = відповідний зимовий сорт; 2) = не проаналізовано; * Інформація взята від Jeroch et al. (1999)

Опубліковані публікації (Choct and Annison 1990, 1992a; Dierick 1989; Haberer and Schulz 1998). Тут основна увага приділяється впливу в’язкості NSP на кишковий хімус. Наслідком цього є те, що власні травні ферменти організму та жовчні кислоти не тільки мають знижену швидкість дифузії, але також зменшується контакт харчової м’якоті з резорбтивною поверхнею в шлунково-кишковому тракті (Förster 2003; Ikegami et al. 1990). Однак в'язкість тонкого кишкового хімусу свині ніколи не досягне таких високих значень, як у птиці, через загальну довшу тонку кишку в поєднанні з більшим часом проходження та більшим мікробним навантаженням (Dierick 1989). Отже, одним із центральних питань є те, чи не може бути подальший чи інший ефект, ніж чисте зниження в’язкості у свиней, що призводить до підвищення продуктивності завдяки використанню ферментів, що розщеплюють NSP. Бартельт та ін. (2002) виявили, що очевидно, що в'язкість свиней сама по собі не впливає на поглинання поживних речовин у тонкому кишечнику.

У своєму дослідженні вони не спостерігали жодних змін у попередній засвоюваності сухої речовини, сирого білка та амінокислот порівняно з контрольною групою без добавки CMC. Крім того, NSP, здається, безпосередньо блокує поживні речовини і тим самим зменшує або навіть запобігає поглинанню сирих поживних речовин. У цій моделі передбачається, що NSP клітинних стінок охоплює поживні речовини всередині клітини, як клітка, і таким чином ускладнює або навіть запобігає атаці травних ферментів. Це відоме як "ефект клітини" (Theander et al. 1989). Результатом цих механізмів є те, що реальна засвоюваність вихідних поживних речовин та конвертованість енергії можуть зменшуватися із збільшенням вмісту NSP. Вплив вмісту некрохмальних полісахаридів у різних типах зерна на засвоюваність енергії показано на малюнку 4.

Огляд літератури З іншого боку, слизовий шар на просвіті кишкової стінки забезпечує захист від інфекцій, а також від фізичних, хімічних та ферментативних пошкоджень. Для цього шар слизу повинен бути цілим як кількісно (товщина), так і якісно (здатність зв’язувати бактерії). В основному з досліджень на щурах відомо, що дієти з високим вмістом клітковини мають різнобічний вплив на шар муцину. Не тільки впливає на склад самого муцину, але також може спостерігатися підвищений знос шару муцину при годуванні багатим клітковиною. Але це станеться одночасно

Стимулюйте монофосфати аденозину (цАМФ). У результаті підвищений цАМФ опосередковує перенесення води та електролітів у просвіт кишечника і, таким чином, призводить до так званої секреторної діареї. Відомо, що Рейс блокує цю "секреторну реакцію" ентероцитів на цАМФ; Крім того, рис бідний клітковиною. Тому в дослідженнях Хопвуда та співавт. (2002; 2004) рис вибирається в якості основи раціону. Хоча годування розчинними волокнами можна розглядати як фактор, що сприяє виникненню PWC, нерозчинним волокнам, навпаки, присвоюється властивість, яка пом'якшує перебіг захворювання (Bertschinger and Eggenberger 1978). Але зараз годування дієтами з високою часткою 15

Огляд літератури нерозчинного NSP у відлучених поросят аж ніяк не рекомендується, оскільки інші анти-харчові ефекти

Це призведе до збільшення ваги.

Нарешті, слід зазначити деякі загальні - позитивні та негативні ефекти дієти з високим вмістом клітковини:

Компоненти корму, багаті на клітковину, порівняно недорогі (Bakker et al. 1998).

Збільшене споживання корму з дієтою, багатою на клітковину, через порівняно низький вміст енергії зменшує стереотипну поведінку або розлади поведінки, такі як людоїдство або клювання палиці у тварин, оскільки вони зайняті довше їсти (Schnippe 2003).

Крім того, є менше захворювань, пов’язаних зі стресом, таких як виразка шлунка (Friendship 2003).

Зниження виведення азоту із сечею можна побачити, а також потенційну перешкоду колонізації патогенних бактерій через зниження значення рН у кишечнику (Prohaszka 1986)

Однак посилене накопичення гною та побічних продуктів під час забою є несприятливим ефектом годування, багатого NSP. (В результаті тривалої дієти для годування, багатої NSP, шлункового досвіду, збільшення ваги.)

Використання NSP-розщеплюючих ферментів як кормових добавок

Поясніть популяції бактерій. Виявити лише ті бактерії, які можна вирощувати або які можна виявити за допомогою молекулярно-біологічних методів. Різниця між цими методами дослідження та виявлення означає, що результати не можна порівнювати безпосередньо один з одним.

1. Прискорене травлення: Недолік мікроорганізмів із тривалим часом генерації через скорочення фази росту просвітніх мікробів. 2. Поліпшення попереднього всмоктування поживних речовин або зміщення поглинання краніально

Постачальники енергії) для мікроорганізмів до кінця тонкої кишки. 3. Зменшена довжина кишечника Нижча загальна кількість мікробів у шлунково-кишковому тракті, оскільки просвіт колонізаційного простору для мікроорганізмів, пов'язаний зі стінками, менший. 4. Зниження самої в'язкості та утворення муцину В результаті зміни умов приєднання та асоціації можлива зміна видового спектру.

Огляд літератури На мікробіоти кишечника можуть впливати ферменти, що розщеплюють NSP, незалежно від в’язкості, яка переважає в просвіті кишечника (Simon 1998). Шляхом солюбілізації нерозчинного NSP та розщеплення розчинного NSP на більш дрібні молекули, більш легко розкладаються субстрати можуть бути доступними для спеціалістів з NSP до кінця тонкої кишки. Крім того, можуть також виникати кінцеві продукти розпаду NSP (мономери), які потім можуть також використовуватися як джерело енергії мікроорганізмами, які не спеціалізуються на розпаді NSP. Незалежно

Гідролази жовчних кислот викликають декон'югацію жовчних солей і тим самим негативно впливають на всмоктування жиру в тонкому кишечнику.

NSP гідролізують ферменти, перетравлення жиру та бактеріальні гідролази жовчних кислот

Шлунково-кишковий тракт призводить до значного зменшення ентеробактерій або загальної кількості анаеробів та до зменшення грампозитивних коків та ентерококів. Однак у тварин із “шкірною дієтою” кількість грампозитивних коків та ентерококів значно зросла. Це показує, що і ксиланаза, і «жири, що живлять» взаємодіють з мікробіотою кишечника. Вплив на тривалість перебування травної системи в шлунково-кишковому тракті відіграє певну роль, як і склад жирів з точки зору структури жирних кислот та супутніх ефектів, наприклад, на значення рН в кишечнику.

Мікробна колонізація травного тракту у свиней

Передній травний тракт (шлунок і тонкий кишечник) одношлункової свині заселений мікробіотою, в якій переважають лактобактерії, переважно лактобактерії та стрептококи. Обидва роди можуть бути виявлені як в дигесті, так і в поєднанні зі стінками кишечника. Без залоз pars oesophagea у шлунку свині густо заселений лактобактеріями (Fuller et al. 1977). У дванадцятипалій кишці та проксимальній частині тонкої кишки мікробів порівняно низько порівняно з дистальним відділом кишкового тракту. Кількість мікробів поступово збільшується у напрямку до клубової кишки, збільшуючись у сліпій кишці та 20

Огляд літератури Колон може досягти порівняно високих показників із вмістом до 1011 мікробів на грам вмісту кишечника. Тут домінують суворі анаероби, такі як представники роду Bacteroides (Amtsberg 1984). Мікробіота кишечника являє собою спільність мікроорганізмів, які в ідеалі перебувають у збалансованій рівновазі між собою (еубіоз). Ця рівновага піддається складним регуляторним процесам, які, з одного боку, виходять із самого організму господаря (алогенні фактори), але з іншого боку також впливають взаємодією між бактеріями, що відбуваються в кишечнику (аутогенні фактори). У таблиці 3 наведено огляд цих факторів: Таблиця 3: Фактори, які, згідно з Фуллером (1980) та Savage (1980), мають регулюючий вплив на склад мікробіоти-організму-господаря (алогенні)