Протури - ентомоЛОГІЧНІ

Цих крихітних гексапод (0,2-2,6 мм у зрілому віці), що знаходяться у дуже вологому підстилці, де вони харчуються гниючим матеріалом, рідко бачать і збирають. У світі зафіксовано 787 видів, розділених на три порядки; їх існування відомо лише близько століття, оскільки вони були відкриті у Франції в 1925 р. Дж. Р. Денисом, виявленим досить пізно через їх мікроскопічні розміри.

Першим описаним видом протури був Acerentomon doderoi (Silvestri 1907). Однак немає сумнівів, що Берлез працював над цими тваринами задовго до публікації "Сільвестрі".

Про екологію протури, включаючи їх раціон, відомо мало. У дикій природі спостерігалися найраніші протури (буквально Protura, первинний хвіст), що харчуються мікоризними грибами. Протура здавна вважалася хижаком. Однак у 1961 р. Спостерігали, як вони харчуються зовнішнім шаром мікоризи, подальші дослідження, проведені в 2004 та 2011 рр., Підтверджують перевагу їжі для мікоризи у багатьох видів (Mizushima 2004 & Malmstöm & Persson 2011). З іншого боку, жодне дослідження не доводить, що протури є лише мікофагами. Навпаки, дослідження 2005 року показало, що не було суттєвої різниці в щільності популяцій від середовищ з мікоризою та середовищ без них (Sawahata and Narimatsu 2005).

Протури є скрізь, крім арктичних та антарктичних регіонів. В основному вони містяться в ґрунтах, підстилці листя, моху та дереві, що гниє. Їх також збирали з нір, луків та сільськогосподарських ґрунтів. Дослідник навіть збирав протори у трав'янистих краях автостради Чикаго.

З морфологічної точки зору це дуже примітивні шестиногі, їх тіло вузьке, витягнуте, депігментоване (за винятком деяких дещо більш склерифікованих форм, які набувають жовтого забарвлення) і напівпрозорі (так що можна спостерігати навіть перистальтичний рух). Вони також сліпі і не мають антен. Вони уникають яскравого світла і здебільшого шукають вологі місця. (Гумусоносні ґрунти, мох, під камінням та пнями.). Вони більш хижі, але деякі види травоїдні. У Європі налічується більше сотні різних видів. Через їх невеликі розміри та помірний інтерес з боку ентомологів, протура не була науково відкрита у Франції до 1925 р. Дж. Р. Денисом. Вони відіграють важливу роль у балансі ґрунтової фауни. Для їх ідентифікації потрібен мікроскоп. Морфологічно вони характеризуються:

  • Ентотрофний ротовий апарат, схожий на присоски, захований у головній капсулі і не видно зовні.

  • Гостра губна і стилева нижня щелепа. Голова у формі наконечника, на думку деяких вчених, дозволила б краще засвоювати рідини

  • Відсутність очей та вусиків. Тільки Protapteron indicum має антени.

  • Перша пара більш розвинених ніг, обладнаних чутливими щетинками, піднятими і направленими вперед; ці ніжки функціонально замінюють антени.

  • Черевце, поділене на дванадцять сегментів у дорослих, вісім у молодих (по одному сегменту додається до кожної линьки), з рудиментарними ногами на перших трьох сегментах. Черевце поділяється на 2 частини (передчеревина, що включає сегменти від I до VIII, і постабдом, що включає сегменти від IX до XII).

  • Три грудні сегменти, що несуть пару ніг кожен.

  • Ноги, що складаються з 5 секцій і закінчуються кігтями (передпліччя або дактилус), що дозволяє краще рухатися.

  • Циліндричне тіло, позбавлене церків.

Перша пара ніжок використовується як пара антен. Тарси мають безліч сенсольних і сенсорних волосків. Ці структури видно при скануючій електронній мікроскопії:

Перша пара ніг, яка не використовується для руху, хода протури асимілюється до ходи чотириногих. Дійсно, дослідження поведінки виступів 1995 року (Тічі) показує, що ці ноги майже весь час спрямовані вперед, до того ж коли вони знаходяться на землі, вони не синхронізуються з опорно-руховими ногами і не дозволяють не кращого поїздка. Хода у них відносно повільна, однак, щоб уникнути нападу хижаків, протура виділяє репеленти, що стримують кліщів від нападу на них.

Що стосується дихання тварини, то здається, що постобдомен (групуючи черевні сегменти IX-XII) повторно інвагує в преадомен (групуючи сегменти живота I-VIII), щоб функціонувати як насос, особливо, якщо тварина зазнає стресу або переслідування хижаком, рух ніби прискорюється. У 2010 році в дослідженні описано захисну поведінку Acerentulus sp під впливом Collembola, Hansen et al. Описано існування залози, що виділяє липку речовину у VIII-му черевному сегменті.

Статеві органи внутрішні (їх називають генітальними лусочками) Вони склеротизовані і представлені базальними аподемами. Статевий отвір знаходиться між одинадцятим сегментом і сухоном (Останній метамер членистоногих).

Унікальний випадок у шестиногих, протура має анаморфний розвиток, тобто, личинка народжується з кількістю n сегментів і що у кожної линьки з’являється новий сегмент.

Ембріологія цього класу шестиногих все ще недостатньо вивчена, оскільки були зафіксовані яйця лише кількох видів.

Нещодавно (Machida and Takahashi 2003 Fukui and Machida 2006 Machida 2006) було описано ембріональний розвиток Baculentulus densus. Ці дослідження показують, що протури одночасно мають багато характеристик з іншими ентогнатичними гексаподами (наприклад, розвиток довгого ембріона, бластокінез простий і включає незначні зміни в положеннях ембріона, формування дорсального органу та той факт, що яєчна шкаралупа виділяється ембріоном і серозою), а також ембріонами міріапод і ракоподібних (сероза може диференціюватися в стінку тіла).

В даний час ми просто знаємо морфологію личинок і дорослих особин:

  • Вилупилася передпліччя має дев’ять сегментів черевної порожнини і слабо розвинений ротовий апарат

  • У личинки I все ще є дев'ять черевних сегментів, але ротовий апарат повністю розвинений.

  • Личинка II - це третя фаза, і сегмент був доданий між сухоном і восьмим сегментом.

  • Юніорський стадіон "Матурус" має 12 черевних сегментів.

  • Останній етап - це фінальна линька між молодшою ​​стадією Матуру та дорослою.

ентомологічні

У Acerentomidae існує шоста стадія, відома як стадія доімаго. На цій стадії відображаються частково розвинені статеві органи. Вчені не знають, чи продовжують линьки дорослі протягом усього свого життя.

Перші таксономічні роботи наводять на думку, що група протури була побратимом групи колемболи. Одного разу вважаючись комахами, протура багато разів перелічувалася в різних класах і порядках. Через два роки після їх відкриття Антон Берлезе навіть розглядав їх як проміжну групу між комахами та сороконіжками (The Myrientomata).

Раніше їх класифікували як порядок у класі комах підкласу apterygotes, потім у класі Entognatha в Hexapoda поряд з комахами. Вони також були згруповані з пружинними хвостами в Еліпурі (Börner 1910). Зараз вони лікуються в повному класі. Сьогодні в Європі ідентифіковано близько ста видів (близько 750 у світі), згрупованих у три порядки. За словами Септицького, 2007 рік.

Сьогодні монофілія класу protura підтримується багатьма апоморфіями. Крім відсутності антен, найбільш примітними є:

(1) Відносно невеликий розмір голови (мікроцефалія), яка звужується далі вперед, поки не утворює точку.

(2) Специфічний Х-подібний головний ендоскелет (фультро-тентор).

(3) положення рилець на грудних тергітах.

(4) наявність захисних залоз на рівні передчеревини (протока відкривається на рівні тергіту VIII-го сегмента)

(5) Складні геніталії

(6) будова сперматозоїдів (відсутність центральних мікротрубочок джгутика).

У 20007 році Септицький визначив 3 замовлення та 7 сімей:

  • Acerentomata
    • Acerentomidae
    • Hesperentomidae
    • Protentomidae
  • Еозентомати
    • Antelientomidae
    • Eosentomidae
  • Синентомати
    • Fujientomidae
    • Sinentomidae

Протури легко фіксуються за допомогою пристрою Берлеса. Зберігання проводиться в спирті 75-80 °.

РАМЕЛЬ Ален. Порядок протур. Доступно в Інтернеті: http://aramel.free.fr/

ВІКІПЕДІЯ. Протури. Доступно в Інтернеті: http://fr.wikipedia.org/wiki/Protura

ДЕРЕВО ЖИТТЯ. Protura. Доступно в Інтернеті: http://tolweb.org/Protura

ФАУНА ЄВРОПЕЯ. Протури. Доступно в Інтернеті: http://www.faunaeur.org

ЧАЙНИК Крістофер. Protura. Доступно в Інтернеті: http://entnemdept.ufl.edu/

МЕЙЕР Джон. Protura. Доступно в Інтернеті: http://www.cals.ncsu.edu/

Гюнтер Пасс та Ніколаус Урбан Шуціч, 100 років досліджень Протури: багато таємниць все ще зберігаються. 2011. SOРУНТОВІ ОРГАНІЗМИ с. 309-334. ISSN: 1864-6417.

БОМОН, Андре, КАСЬЄ, П’єр. Біологія тварин: від найпростіших до епітеліонейрівських метазой. 3-е видання, Париж: 2000, Дунод. ISBN: 2 10 048660 8.

ентомоЛОГІКА, текст та ілюстрації: Жюльєн Новак
ISSN 2491-4347