Струнні глисти - біологія

Paragordius tricuspidatus з півдня Франції

Струнні глисти (Nematomorpha) - штам линяючих тварин (екдизозої). Його наукова назва походить від давньогрецької νῆμα нема "Нитка" та μορφή морф "Фігура" від. Більше 320 видів цієї групи живуть переважно в прісних водах, але деякі з них зустрічаються і в морі. Блідо-білі до сірувато-чорних, іноді також коричнево-червонуватих кольорів хробаки, як правило, дуже довгі і надзвичайно тонкі; екстремальна довжина до двох метрів може бути досягнута як при Гордіус Фульгур; ширина тварин - максимум три міліметри.

Ювенільні форми струнних червів паразитують. У них є свердлильний апарат, за допомогою якого вони можуть просвердлити хазяїна (як правило, комаху). Дорослі тварини залишають господаря лише для відкладання яєць, і в цей час їх можна зустріти у вигляді скупчення хробаків, особливо на струмках.

Історія досліджень

Черв'якові черви належать до груп тварин, які до цього часу в основному ігнорувались у дослідженнях. Відповідно, мало відомо про цю групу тварин порівняно з іншими таксонами. Струнний черв'як вперше був чітко згаданий в Historia Animalium (1551–1587) Конрада Геснера. Він назвав струнних черв'яків за їх популярною назвою в цій роботі як Водяне теля або латиною як Vitulus aquaticus. На даний момент типова назва з двох частин ще не була розроблена; це було зроблено у відомому 10-му виданні Systema Naturae Карлом фон Лінне, 1758 р. У межах хробаків він також призначає тварину з іменем Gordius aquaticus одна названа на честь гордієвого вузла. Він мав на увазі цитату Алдровандуса, який на початку 17 століття порівняв клубок черв'яків із відомим вузлом у грецькій міфології.

У наступні роки рід Гордіус були призначені як вільноживучі стрункові черви, так і паразитичні форми комах; останні були ідентифіковані вільноживими комахами в 1788 р. Гордіус-Види як Філарія розколений. Однак лише завдяки ряду нових спостережень можна було з’ясувати, що кишкові нитки ідентичні вільноживучим черв’якам. Наприклад, Ф. Дюжарден зміг спостерігати в 1842 р., Як струнний черв'як переходив від комахи у відкриту воду. Він назвав цю нещодавно виявлену тварину Мерміс і пояснив, що принаймні цей хробак має паразитичну та вільноживучу фазу розвитку. Що Мерміс але не у відносинах Гордіус-Належав до виду, на той час був ще невідомий, лише в 1886 році він був віднесений до нематод (сьогодні в сімействі Mermithidae). У 1849 і 1851 рр. Е. Грубе та Дж. Лейді також змогли виявити морфологічно відхиляються личинки струнних червів. Приблизно в той же час були опубліковані перші статті про внутрішню анатомію тварин (Ф. Дюжарден 1842, А. А. Бертольд 1843, Г. Мейснер 1856).

У 1847 році Фрідріх Генріх Креплін описав другий рід струнних черв'яків, якого він Хордоди покликаний; А. Е. Веррілл (1879) був першим, хто описав морського живого черв'яка, який отримав свою назву від Нектонема рухлива здобули. Ці морські хробаки поєднав у 1887 р. Ф. Вейдовський з "Гордіацеєю", утворивши Нематоморфу. Наприкінці XIX століття було додано ряд нових видів, які були знайдені переважно під час експедицій у різні куточки світу. Камерано, один з найуспішніших редакторів групи, прийняв участь у 1897 р. Відповідно Парахордоди і Парагордій два нових роди, всі інші родові назви були додані протягом ХХ століття.

Більш детальне знання про анатомію тварин було отримано лише у другій половині 20 століття, коли різні стрункові черви були досліджені гістологічно та за допомогою просвічувальної електронної мікроскопії (ТЕМ). Скануюча електронна мікроскопія (СЕМ) стала незамінним інструментом для ідентифікації та визначення тварин. Серед найвідоміших дослідників нематоморфів сьогодні - Андреас Шмідт-Раеса, який працює в Білефельді і в першу чергу хоче з'ясувати еволюційні взаємозв'язки у струнних черв'яків, а також Бен Ханельт (Лінкольн, США), Фред Томас (Монпельє, Франція) та Крістіна де Вілалоброс (Ла-Плата, Аргентина).

Анатомія струнних черв'яків

Анатомія дорослих глистів

Стрункові черв’яки дуже схожі за будовою на круглих черв’яків, сестринську групу яких вони представляють. Тіло витягнуте, обертається і несегментоване. В крайньому випадку довжина тіла досягає двох метрів; у більшості видів, однак, це в середньому від п’яти до десяти сантиметрів. Діаметр становить від 0,5 до 3 міліметрів.

Обидва морські Нектонема-Види, а також прісноводні, як лімнічний позначені види демонструють чіткий статевий диморфізм:

Довжина тіла самок майже у всіх видів перевищує довжину самців.
У самок Нектонема-Види задній кінець закруглений, у самців задній кінець звужується і загинається вниз. У обох статей генітальний отвір знаходиться на кінцевому кінці.
У самок прісноводних видів генітальний отвір завжди знаходиться в тильному кінці, а у самців - на боці живота. Приблизно у половини виду задній кінець самців також розділений на дві лопатеві бігунки, які називаються частками хвоста. Окрім структур зовнішнього шкірного шару, кутикули, відмінності між цими оцінками є однією з найважливіших особливостей для розрізнення видів.

Передній кінець більшості струнних черв'яків закруглений, але його також можна "відрізати" або загострити. Для багатьох видів характерний білий передній кінчик і темне кільце, що слідує за ним, за яким починається власне колір тіла.

Зовнішній покрив тварин складається із зовнішнього шару, що не складається з клітин, кутикули, підлеглого епідермісу та шару м’язових клітин, який складається виключно з поздовжніх м’язів:

Твердого скелета у струнних черв'яків не існує; його функцію бере на себе так званий гідростатичний скелет, який утворений високим тиском рідини в порожнині тіла, псевдокоелем. Кутикула може виступати антагоністом поздовжніх м’язів і таким чином дозволяє зміїним рухам, за допомогою яких рухаються глисти.

Нервова система струнних черв’яків складається з нервового кільця навколо кишечника, яке утворює мозок тварин, розташований на головному кінці тварини, черевний канатик, від якого нервові волокна тягнуться до м’язових клітин, і ганглій в області отвору заднього проходу (клоаковий ганглій). Особливо спереду та ззаду у тварин є просто побудовані органи чуття, сенсіла. Сприйняття світла стає можливим завдяки ямочкам, вистеленим чорним пігментним шаром під кутикулою, яка в цей момент є прозорою.

Кишечник значною мірою регресує у всіх видів і на всіх етапах життя і не використовується для прийому їжі; Рот і задній прохід здебільшого відсутні. Поки незрозуміло, чи все ще кишечник виконує важливу функцію; Ймовірно, його використовують для виведення з організму деяких видів, і там також зберігаються поживні речовини. Личинки та молоді черв’яки харчуються через епідерміс; дорослі черв’яки не їдять. Спеціальних органів виділення у струнних черв’яків не існує.

Між м’язовим шаром зовні та кишечником та його висячими ремінцями є порожнина, заповнена рідиною, та матрикс, що складається з колагенових волокон, який відомий як порожнина тіла. Оскільки він не покритий одним шаром (зазвичай його називають целомом), ця форма порожнини тіла називається псевдоколесом. У прісноводних видів порожнина тіла розділена на «кишені» одна за одною бічними тканинними клаптями, в яких знаходиться статева тканина. Тварини є окремими статями, за винятком Нектонема-Види парних яєчників і яєчок. У обох статей статеві протоки відкриваються в клоаку, тобто тіло суглоба, що відкривається з кишечником.

Анатомія личинок

Личинки струнних червів мають зовсім іншу будову, ніж дорослі. Зазвичай вони мають довжину від 50 до 150 мікрометрів і складаються з переднього відділу з незмінним конусом рота і черевцем, яке містить велику слинну залозу на додаток до залишку кишечника. Ці два відділи тіла відокремлені один від одного мембраною (перегородкою).

Слинна залоза довгим проходом пов’язана із стовбуровим конусом рота. Це можна вирівняти за допомогою гідростатичного тиску, який створюється м’язами в передній частині тіла, і має на передньому кінці свердлильний пристрій, а також бічні шипи, які дозволяють закріпити в тканині хазяїна необхідний для проникнення.

поширення та середовище існування

Струнні черви виявлені на всіх континентах, за винятком Антарктиди. На сьогодні відомі види, ймовірно, представляють лише частину видів, які насправді існують, і очікуються подальші відкриття, особливо з тропіків та субтропіків. У Європі відомо близько 100 видів, причому окремі представники зустрічаються також на суміжних островах, таких як Мадейра, Тенеріфе чи Шетландські острови. Більшість африканських видів походять з Республіки Конго, значні частини континенту ще не зібрані на цих тваринах. Відповідно, приблизно 70 відомих видів, ймовірно, є лише частиною африканського спектру. Азія також в основному не збирається, відомо близько 100 видів. На сьогоднішній день в Австралії знайдено сім видів, а в Новій Зеландії - шість видів, близько 70 видів відомо з Південної та Центральної Америки і лише 16. Існує також чотири морських види роду Нектонема, зустрічається на різних узбережжях, у Середземномор’ї, на північному заході Тихого океану, на узбережжях Нової Зеландії та в Південній Атлантиці.

Прісноводні види живуть у невеликих калюжах, ставках, струмках, річках і навіть озерах, а також у вологих грунтах. Можна припустити, що їх розподіл у цих водах менше залежить від уподобань тварин, ніж від вод, у які вони заносяться господарями. Висушування невеликих водойм, таких як калюжі, може представляти глухий кут для черв'яків; досі не з’ясовано, чи можливе тут вдале спаровування та зараження господарів.

Морські види живуть вільно, плаваючи (пелагічно), переважно в припливній зоні.

Спосіб життя, розмноження та розвитку

Дорослі черв'якові черви залишають своїх господарів лише для розмноження і не їдять ніякої їжі на цьому дорослому етапі. Тоді дуже активні самці розшукують самок, які зазвичай майже не рухаються з місця виходу. Коли два партнери знайшли один одного, самець обертається щільними петлями навколо заднього кінця самки, створюючи справжні шлюбні кульки. Передача не культивованої сперми або пакетів сперми (сперматофори) відбувається у струнних черв’яків шляхом копуляції; це стає можливим завдяки складаному пучку щетинок (циррус) на клоаці. Зазвичай сперма все ще зберігається у самки до того, як відбудеться внутрішнє запліднення. Хоча самці зазвичай гинуть відразу після копуляції, самки струнних червів відкладають кілька 10000 яєць діаметром від 40 до 50 мікрометрів у довгі нерестові шнури, які обмотані навколо рослин або інших підводних об'єктів. Потім самки лягають навколо цих нерестових ліній і залишаються в цьому положенні. Морські види відкладають яйця по одному у відкриту воду.

Личинки, що виводяться, або пасивно потрапляють в хазяїна, коли вони їдять, або вони копаються в хазяїні на суглобових оболонках або інших м’яких місцях. Якщо личинки не можуть знайти відповідного господаря, вони утворюють постійну стадію (цисту) і, таким чином, можуть пережити зневоднення або інші несприятливі екологічні умови протягом місяця. Як кіста вони можуть лише пасивно проникати в господаря, тобто коли їдять.

У відповідного господаря личинка, швидше за все, зміниться за допомогою линьки, при якій тверді частини переднього тіла повністю линяють. Потім тварина виростає і переважно поглинає поживні речовини з жирового тіла господаря через шкіру. У разі непридатного господаря (наприклад, слимака) утворення кісти може відбуватися знову, поки тварину не з’їсть хижа комаха, така як богомол. В результаті струнчасті черви можуть паразитувати на тваринах, які не контактують з водою. Ті, хто живе в морі Нектонема-Види, очевидно, паразитують лише у десятиногих, наприклад, вони були знайдені у креветках Pandalus montagui, краб-відлюдник Anapagurus hyndmanni і краба Раковий ірогатус. Прісноводні види віддають перевагу наземним жукам (Carabidae), ловлячим жахів (Mantoptera) та жахом з довгим носом (Ensifera), але їх також можна зустріти у бабок (Odonata), павуків (Araneae), урожаїв (Opiliones), багатоніжок (Myriapoda) та п'явок. (Гірудінея) знайдено. На сьогоднішній день жоден струмовий черв’як не відомий від перетинчастокрилих (Hymenoptera) або метеликів (Lepidoptera).

Незадовго до кінця розвитку молоді струнний черв'як впливає на свого господаря таким чином, що він примусово шукає воду. Також враховується гормональний вплив, а також велике зневоднення паразитом. У 2005 році група під керівництвом дослідника Девіда Бірона дізналася більше про механізм дії під час більш пильного вивчення білків, що утворюються в мозку сарани. Струнні черви утворюють певні нейромедіатор-подібні речовини та молекули, які викликають запрограмовану загибель клітин (апоптоз) у нервових клітинах. Крім того, паразит виділяє певні фактори росту, які безпосередньо впливають на розвиток мозку господаря. Однак, схоже, сама тварина-господар також дедалі більше виробляє певні білки, які повинні діяти як захист від паразита, оскільки вони виробляються в значно меншій мірі у неінфікованих тварин. Це відкриття не лише дає уявлення про стосунки паразита-господаря, але також показує, що стрункові черви можуть отримати прямий доступ до центральної нервової системи своїх господарів.

У воді статевозрілі черв'якові черви залишають господаря через задній прохід або мембрани суглоба після останньої линьки, щоб знайти статевого партнера у відкритій воді. Господарі в основному гинуть після відходу черв’яків, але деякі живуть далі.

Для багатьох видів життєвий цикл трохи складніший і проходить через проміжного господаря, відмінного від кінцевого господаря. Хоча остаточний господар завжди належить членистоногим, такі хребетні, як риба або юнацькі стадії земноводних, також можуть використовуватися як проміжні господарі.

Залежно від початку статевої зрілості, тривалість життєвого циклу становить від двох місяців до більше року.

Струнні глисти та людина

У рідкісних випадках стрижневі черви можуть також нападати на людей, котрі тоді є несправними господарями; вони були виявлені, зокрема, в кишечнику та уретрі, але, як видається, не завдають шкоди.

Систематика струнних черв'яків

Систематичне положення струнних черв'яків

Стрункові черви представляють сестринську групу круглих червів (Nematoda), які мають спільний ряд особливостей, включаючи будову кутикули та відсутність кругових м’язів та інфузорійних клітин епідермісу. Життєвий цикл струнних червів також ідентичний життєвому циклу найпримітивнішої групи аскарид, Mermithidae, і може розглядатися як загальна риса струнних черв'яків та аскарид.

Пріапуліда, корсет (Loricifera) та анкіл (Kinorhyncha) класифікуються за подальшим спорідненням аскарид та черв'яків. Усі ці групи, які (з випадковим включенням локонів живота (Gastrotricha)) узагальнюються як Cycloneuralia, мають кутикулу, яка регулярно замінюється линькою. Гормоном, відповідальним за цю линьку, є екдизон, який також викликає линьку у членистоногих. З цієї причини останні зараз часто поєднують із згаданими групами, утворюючи линяючих тварин (екдизозої). Це резюме також базується на молекулярних даних, але все ще є суперечливим. Наступною сестринською групою линяючих тварин (з членистоногими або без них) вважаються локони живота.

Крім того, крім класифікації як линяючих тварин, існує також група круглих червів (Nemathelminthes), яка крім згаданих груп (крім членистоногих) включає також коловертки (Rotatoria) та скребок (Acanthocephala).

Внутрішня система

Внутрішньо струнні черви класифікуються на два таксони.

Морські черв’яки (Nectonematoida) містять лише чотири відомі види роду Нектонема, які характеризуються черевною та задньою плаваючою щетиною та наповненим рідиною псевдоколіном, і всі вони мають довжину тіла близько двадцяти сантиметрів. Вони атакують лише десятиногих.
Черв'яки кінського волосся (Gordioida) включають усі інші групи і живуть у прісній воді або у вологому грунті. На відміну від морських глистів, у них на животі є лише один епідермальний гребінь; Їх псевдоцель також містить переважно матрикс сполучної тканини.

На наступному малюнку показаний варіант системи струнних червів, але монофілія багатьох із цих груп (особливо родів) є дуже суперечливою, тому філогенетичне представлення в основному відмовляється від (представлення за Schmidt-Rhaesa 2002).