Біологічний погляд на запах і смак
1 Хоча вони є різними органами чуття, запах і смак поділяють властивості, що робить їх "хімічними органами чуття", оскільки їх подразниками є молекули, які безпосередньо контактують з рецепторами в їх клітинах. Сенсорними [1]. Ця сама функція хеморецепції має як наслідок загальні принципи роботи. Таким чином, молекули-подразники повинні транспортуватися до органів чуття, повітрям дихання або запахом у разі запаху, слиною у разі смаку. Суттєвим етапом в обох випадках є прийом молекул, що генерують запахи та аромати, білками, рецепторами, які здатні зв’язуватися з ними, розпізнавати їх, активізуватися внаслідок цього і передавати клітинам сенсорний сигнал для цього розпізнавання.
2 Дві сенсорні системи відрізняються властивостями своїх подразників. Молекули запаху повинні бути леткими, щоб транспортуватися повітрям до органу чуття, нюхового епітелію, що означає, що вони мають досить низьку молекулярну масу. Сапідні молекули, що стимулюють смаковий апарат на рівні смакових бруньок на мовних сосочках, забезпечуються їжею і виводяться слиною; вони можуть бути важчими. Третя хімічна чутливість, яка бере участь у "смаку", представлена нервом на обличчі, трійчастим нервом, волокна якого передають такі відчуття, як гострота гірчиці та чилі або свіжість ментолу.
4 За останні п’ятнадцять років досягнуто значного прогресу у пізнанні механізмів прийому молекул-подразників у двох сенсорних системах. У 1991 році нещодавні лауреати Нобелівської премії з фізіології та медицини Річард Аксель та Лінда Бак визначили природу рецепторів одорантів [2]: білки, що належать до дуже великого сімейства рецепторних білків, що називаються "сім білків. Трансмембранні домени, пов'язані з G білки ”. Пізніше, на початку 2000-х, відповідні команди двох дослідників виявили рецептори смаку, що беруть участь у розпізнаванні молекул гіркої смаку та рецепторів солодкого смаку. Рецептори солі та кислоти були вже відомі. Гіркі та солодкі рецептори, хоча і відрізняються від нюхових рецепторів послідовністю їх амінокислот, також належать до великого сімейства білків із сімома трансмембранними доменами.
5 Повернемося до рецепторів одорантів. Найяскравішою їх характеристикою є те, що вони дуже численні і різноманітні. У мишей їх приблизно 1300, а у людей трохи менше 1000. Це всі гени - близько 3% від усього геному - які контролюють їх синтез сенсорними клітинами. Їх структура відома лише побічно, це випливає з послідовності їх генів. Всі вони мають однакову загальну структуру, але відрізняються один від одного своїми амінокислотними послідовностями, які особливо змінюються в деяких регіонах білка, тоді як вони більш постійні в інших сегментах. Молекула може активувати рецептор лише в тому випадку, якщо він тимчасово зв’язується з ним, що передбачає, що вона знаходить область на цьому рецепторі, за допомогою якої вона здатна обмінюватися зв’язками, розташованими в адекватній тривимірній геометрії. Вважається, що сайти зв'язування молекул-рецепторів знаходяться в регіонах найбільш мінливого складу.
6 Багатство та різноманітність рецепторів слід порівнювати з дуже великою кількістю пахучих речовин, які можуть бути наділені власною нюховою якістю, своїм запахом. Однак кількість виявлених і розрізнюваних одорантів все ще набагато більше, ніж кількість рецепторів. Отже, не може існувати суворої відповідності між молекулою пахучого речовини, рецептором та запахом. З іншого боку, з численних досліджень ми дізнаємось, що окремі рецептори не є вузькоселективними. Вони можуть активуватися кількома одорантами, а один і той же одорант може активувати кілька різних типів рецепторів. Це призводить до думки, що кожен запах представлений - іноді кажуть: закодований - комбінацією активованих рецепторів [3]. Ми можемо так само сказати, що він представлений комбінацією збуджених сенсорних клітин, оскільки кожна з цих клітин, що є нейронами, має лише один тип рецепторів. Мозок надає певної якості - певного запаху - кожному отриманому плюринейрональному мотиву, порівнює цей мотив з іншими раніше отриманими та запам'ятовуваними, щоб розпізнати його та надати йому афективну валентність.
7 Ситуація зі смаковими рецепторами дещо інша. По-перше, вони менш численні, ніж одорантні рецептори: кількох десятків типів рецепторів виявляється достатнім для розпізнавання дуже багатьох молекул, які, незважаючи на різноманітність їх молекулярної структури, мають гіркий смак [4]. Два гени кодують білки, які беруть участь у солодкості, але два білки поєднуються, утворюючи єдиний рецептор. Це також двокомпонентний рецептор, який для людей є найбільш вірогідним кандидатом на роль рецептора глутамату та кількох інших молекул, що забезпечують той аромат, який японці називають умами, що означає "смачний". (Глутамат міститься у ферментованому соєвому соусі, а також у м’ясі, помідорах, грибах.) До цього слід додати кілька типів рецепторів кислоти та солі, виявлених протягом тривалого часу. Навіть якщо інші рецептори смаку ще не відкриті, дуже ймовірно, що остаточна кількість буде значно нижчою, ніж у рецепторів одорантів.
8 Як і запах, клітини рецепторів смаку та нервові волокна, що проводять їх сигнали, не мають вузькоселективної молекулярної чутливості. Отже, механізм кодування плюринейронів визначає аромат. Більше того, можна розрізнити солодкий смак різних цукрів та гіркий смак різних гірких речовин. Тим не менш, слід визнати, що відчуття смаку піддається формуванню категорій відчуттів краще, ніж нюхове. Незважаючи на багато спроб, ніколи не було можливості класифікувати запахи за згодою, хоча ми добре ладнаємо, щоб розпізнати, якщо не класи ароматів, принаймні обмежену кількість прототипових ароматів, таких як солодкий. Сахароза, гіркий хінін, солене хлориду натрію, кислота розбавленої соляної кислоти і, нещодавно, смак умами глутамату.
10 Цікаво, що наші найближчі кузени приматів, мавпи Старого Світу та антропоїдні примати, також переживають менш серйозне (30%), але значне зменшення кількості їхніх функціональних нюхових генів, а отже, і їхніх одорантних рецепторів. Але ще одна генетична сенсорна подія відбулася у мавп Старого Світу. Це стосується зору: це набуття повного трихроматичного зору. Не було показано, що покращення зору є причиною зниження запаху, але збіг двох еволюційних змін вражає. Можна припустити, що покращення зору призвело до зменшення тиску відбору на нюхову систему, оскільки певні функції нюху можуть передаватися зором. Врешті-решт, колір плоду може на відстані визначити зрілість цього фрукта настільки, наскільки може його запах. У цьому випадку погіршення нюхового гена може не мати серйозних наслідків для виживання його носія, і ген залишається в популяції.
Що стосується відчуття смаку, також повідомляється про втрату функціональності певних рецепторів, але це явище набагато обмеженіше, ніж у випадку з нюхом.
12 За відчуттями хімічного походження прийнято розпізнавати три категорії ознак: якість, інтенсивність та гедонічну валентність. Ці атрибути є результатом взаємодії між фізико-хімічними властивостями речовин-подразників та властивостями системи сприйняття, тобто органів чуття та нейрональних зв’язків, які передають та використовують інформацію. Ми будемо говорити мало про інтенсивність, говорячи лише про те, що сила відчуття, яку ми називаємо інтенсивністю, зростає із збільшенням концентрації пахучих або ароматних молекул (або іонів у випадку смакової системи), згідно із законом сили., при досягненні порогу сприйняття. Кодування сприйнятої інтенсивності базується на зміні частоти імпульсів, які індукують зміни концентрації стимулюючих молекул у рецепторних клітинах та сенсорних нервах. До цього додається кількість сенсорних клітин, залучених до стимуляції, оскільки не всі клітини мають однаковий поріг реакції. Інтенсивність та якість не є самостійними ознаками. Таким чином, сприйнята якість нюхового подразника, швидше за все, зміниться, коли зміниться його інтенсивність.
14 Розрізнення запахів і навіть їх виявлення іноді скасовується через порушення, які можуть мати генетичне походження або бути спричинені, найчастіше, травматичним або інфекційним пошкодженням периферичної нюхової системи. Це аносмія. Еквівалентні розлади смакової системи - тобто агевзія - є досить рідкісними і мають більш невизначене походження. Існує непатологічна форма аносмії, відома як селективна або часткова, яка вибірково впливає на деякі запахи, сприйняття інших не змінюється. Селективна аносмія часто трактується як ефект погіршення стану рецепторного гена. Так само система смаку знає приклади великих варіацій між індивідуальними можливостями виявлення певних ароматичних речовин. Таким чином, чутливість до гіркого смаку сполук, що називаються PROP і PTC [7], розподіляється між нормальною чутливістю, "дегустаторів", дуже низькою чутливістю, "несмакуючих", і більш високою чутливістю, " супердегустатори ”. Зараз встановлено генетичне походження цих відмінностей та визначено відповідальний ген.
15 Сприйняття запаху чи аромату супроводжується відчуттям задоволення чи невдоволення, яке може досягати великої інтенсивності. Швидше гедонічний нейтралітет є винятком. Саме цей емоційний атрибут вживається найбільше, коли суб’єктів просять судити про схожість та відмінність запахів. Хоча емоційна цінність, очевидно, залежить від якості запаху, вона також залежить від його інтенсивності. Загалом, неприємні запахи при низькій концентрації тим більше при більшій інтенсивності. Відносини часто бувають різними для приємних запахів: крива представляє оптимальний для обох сторін, який приємність лише зменшується. Подібні факти спостерігаються і для ароматизаторів. Крива прийняття соленого також є оптимальною, між м’якою та занадто солоною. Приємний характер солодкого при помірній інтенсивності зменшується при високій інтенсивності, принаймні у багатьох дорослих, крива, отримана у маленьких дітей, не демонструє цього зниження.
16 У когось може виникнути спокуса побачити задоволення та незадоволення як два полюси єдиної гедонічної осі. Реальність, можливо, є більш складною, оскільки існує багато способів бути приємним для запаху чи аромату, і багато способів бути неприємними. Наприклад, запах може бути приємним у певному контексті, де його очікують, і неприємним в іншому, де він невідповідний. Запахи від приготування їжі, приємні в контексті їжі, часто неприємні поза цим контекстом. Задоволення, спричинене солодким відчуттям суб'єкта, який поститься, помітно знижується, коли об'єкт сповнений, хоча якість не змінюється. Саме явище аллістезії [8] є одним із механізмів контролю над вживанням їжі. Крім того, не доведено, що задоволення та незадоволення є двома симетричними ефектами. Вони цілком можуть залучати різні нейронні мережі, як пропонують експерименти з використанням функціональної візуалізації головного мозку: активізуються різні області орбітальної лобової кори залежно від того, отримує однакові смакові подразники суб'єкт із апетитом до харчового стимулу або той самий суб'єкт, який повно цієї їжі [9].
17 Щоб зрозуміти певні властивості афектів, пов’язаних із функціонуванням хімічних органів чуття, дуже корисно задатися питанням про їх біологічну роль. Афективному розрізненню приємного та неприємного відповідає ще одне розрізнення, яке протистоїть потягу до відштовхування, підходу до уникнення. Навіть якщо люди значно ускладнили значення нюхових і смакових відчуттів, розвиваючи їх споглядальний, естетичний вимір (парфумерія, кулінарія.), Не дуже важко виявити сліди їх значення в області дії. Любити запах - це також бажання наблизитись до його джерела; любити аромат означає хотіти поглинати їжу, яка його виробляє.
18 Питання про біологічне значення сенсорного афекту розширюється шляхом опитування його походження. Хоча якість є стабільним атрибутом запахів та ароматів, гедонічна валентність є більш нестабільною. Співвідношення афективної валентності до дії проливає світло на цю нестабільність; можна уявити, що відчуття, що вимагають реакції наближення щодо своїх джерел, бачать їх стимулююче значення, модифіковане відповідно до досвіду або відповідно до потреб організму.
20 Хімічний подразник може також придбати позитивну або негативну валентність в результаті кондиціонування. Модель - це модель асоціативної обумовленості, яка передбачає, що стимул змінює афективну валентність відповідно до природи підкріплення, пов’язаного з ним. У випадку ароматів та запахів їжі, підкріплення представлено наслідками прийому їжі, виявленими нервовим та гуморальним шляхом, дуже часто несвідомо. Ця форма кондиціонування має дивовижну особливість у порівнянні з павловським кондиціонуванням: між моментом сенсорної стимуляції їжею та появою "посилюючих" наслідків прийому всередину може статися тривала затримка. Повнота є позитивним підкріпленням. Навпаки, виникнення розладів травлення є негативним підкріпленням, і тоді створюється дуже стійка відраза до хімічних подразників, що супроводжують прийом всередину.
21 Складніше визначити походження гедонічної валентності багатьох запахів, які не залежать від прийому їжі. Звичайно, ми все ще можемо посилатися на створення асоціації між запахом та емоційним станом суб’єкта, який його сприймає, але важко уявити, що це пояснення стосується всіх запахів, які ми здатні сприймати. Залишається ймовірність того, що ми узагальнимо кілька запахів в силу подібності, яку ми розпізнаємо між ними, гедонічної валентності, яку ми навчилися приписувати одному з них.
22 Нарешті, можливо, навчання, яке не можна заперечувати, що воно існує, здійснюється не на тлі афективної нейтральності, але що запахи та аромати генетично схильні викликати позитивні чи негативні афективні стани. Загальновизнано, виходячи з диференційованих реакцій новонароджених на солодкі та гіркі розчини [12], що це стосується відповідних ароматизаторів. Те, що еволюція наділила солодкий смак безумовною позитивною валентністю, можна зрозуміти, коли зрозумієш, що солодкі речовини, що містяться в плодах, що рясно споживаються приматами, є молекулами, багатими енергією. Тому потяг до солодкого має сильну адаптивну цінність. На відміну від них, багато молекули рослинного походження, що відзначаються гірким смаком, наприклад, алкалоїди, є потенційно токсичними. Безумовне приписування репелентного смаку, який спонукає організм утриматися від споживання, також має адаптивне значення, зменшуючи ризик отруєння.
25 Те, що цю інформацію можна зберігати у формі неявної пам’яті та використовувати її пізніше, є висновком експерименту Дегеля та Кестера [14]. Випробовуваних просили пройти через кілька кімнат, одна з яких мала запах низької інтенсивності, який деякі виявляли, а інші ні. Після того, як візит закінчився, учасникам запропонували тест: вони мали зіставити запахи, представлені у пляшках, із зображеннями різних місць перебування, включаючи (одоровану) кімнату, яку вони відвідували деякий час раніше. Перший результат полягає в тому, що запах, який, як вважалося, найкраще відповідає іміджу вже відвіданої кімнати, був саме запахом, який був присутній у цій кімнаті. Що ще більш вражаюче, це судження в основному виносили випробовувані, які не відчували запаху, перебуваючи в кімнаті. Неявна пам’ять про запах мимоволі перекосила їх оцінку відповідності запаху та місця. З Кестером ми припускаємо, що "несвідоме сприйняття" цілком може бути правилом, а не винятком у повсякденному житті.