Дослідження впливу фітогормонів на ріст твердої пшениці (Triticum durum Desf

ПОПУЛЯРНА І ДЕМОКРТИЧНА РЕСПУБЛІКА МАРІНЕРСЬКОГО МІНІСТЕРСТВА ВИЩОЇ ОСВІТИ ТА НАУКОВИХ ДОСЛІДЖЕНЬ Université des Frères Mentouri Constantine1 Номер замовлення: Серійний номер. Факультет природничих і біологічних наук Кафедра біології та екології рослин Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора наук у секторі: Біологія рослин Спеціальність: Біологія та фізіологія рослин Тема Вивчення впливу фітогормонів на ріст рослин твердої пшениці (Triticum durum Desf. ) вар. кебір, вирощений у солоних умовах. Представлено та підтримано: Zoubida Benmakhlouf Дружина Boukheit Дата: 06.03.2018 Журі: Президент: Baka Mebarek Pr Université des Frères Mentouri Constantine1 Доповідач: Gheroucha Hocine Pr Université des Frères Mentouri Constantine1 Екзаменатори: Yahya bdelitavaride Михайло Бделітавар Ед Міла Бадбейдаамбебр Еда MC University of the Brothers Mentouri Constantine1 Hamel Tarek MC University Badji Mokhtar nnaba Boutlelis Djahra li University University Echahid Hamma Lakhdar d El oued 2017-2018

дослідження

Присвяти Я присвячую цій скромній роботі, душі моїх батьків і моєї дочки Ікрам, мого чоловіка Джамеля і моїх дочок: * Рим, її чоловік Монсеф і його свічка Малак * Норджихане * Звуковий * Найссан (гада) * Мінат Ерахман.

Список рисунків 32 Вплив рівня солоності та рівня фітогормону на вміст каротиноїдів 72 (стадія болтування). 33 Вплив солоності та рівня фітогормону на вміст проліну (стадія кущіння 75). 34 Вплив рівня солоності та фітогормону на вміст проліну (стадія стадії 76. 35 Вплив рівня солоності та фітогормону на вміст розчинного цукру 79 (стадія кущіння). 36 Вплив рівня солоності та фітогормону на вміст розчинних цукрів 80 (стадія зростання) 37 аналіз основних компонентів вивчених морфофізіологічних показників 82

Список абревіатур BP BPylyl-mino-Purine I Indoleticicide IB IB Indole Biotiric cide Kn kinetin CE Електропровідність Cm Сантиметр г/л Грам/літр C Ступінь Цесу. MS/CM міліметри/сантиметр mg/g MF Milli Gram/Gram of fresh material ug/gmf Microgram/Gram of fresh material Do Оптична щільність NaCl хлорид натрію ph Потенціал води ppm частин на мільйон C Аналіз основних компонентів

ЗМІСТ ВСТУП GENERLE PRTIE I. БІБЛІОГРФІЧНЕ ДОСЛІДЖЕННЯ РОЗДІЛ I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNTE 5 Вступ 5 І.1. Історія та генетичне походження пшениці 5 І.1.1. Історія 5 І.1.2. генетичне походження пшениці 6 І.2. Економічне значення 7 І.2.1. u світовому рівні 7 І.2.2. u національний рівень 10 І.3. Біологія та цикл розвитку пшениці 11 І.3. 1. Морфологія твердої пшениці 11 І.3. 1. 1. Вегетативний апарат 11 І.3. 1. 1. 1. Коренева система 11 І.3. 1. 1. 2. Стебло і лист 12 І.3. 1. 2. Репродуктивна система 12 І.3. 1. 3. Зерно 13 І.3.2. Цикл розвитку пшениці 14 І.3.2.1. Вегетаційний період 15 І. 3. 2. 1. 1. Проростання-поява 15 І.3.2.1. 2. Обробка землі 16 І.3.2.2. Репродуктивний період 17 І.3.2.2. 1. Підняття-набухання 17 І.3.2.2. 2. Заголовок - Цвітіння 17 І.3.2.2. 3. Засипка зерна 17 І.4. Вимоги до пшениці 18 І.4. 1. Кліматичні вимоги 18 І.4. 1. 1. Температура 18 І.4. 1. 2. Вода 19 І.4. 1. 3. Фотоперіод 19 І.4. 2. Вимоги до ґрунту 19 І.4. 2. 1. Фізичні вимоги 19 І.4. 2. 2. Хімічні вимоги 19

ЗМІСТ РОЗДІЛ I: ДОСЛІДЖЕННЯ СТРЕСНОГО СЛІНУ В PLNTS 21 Вступ 21 II.1. Загальна інформація про солоність 22 II. 1. 1. Походження солоності 22 II. 1. 2. Визначення солоних ґрунтів 23 II. 1. 3. Класифікація солоних грунтів 23 II. 1. 3. 1. Засолені ґрунти або Солончаки 24 II. 1. 3. 2. Солоні лужні ґрунти 24 II. 1. 3. 3. Лужні ґрунти 24 II. 1. 4. Географічний розподіл солоних ґрунтів 25 II. 1. 4. 1. Солоність у світі 25 II. 1. 4. 2. Солоність в Алжирі 25 II. 1. 5. Визначення терміна стрес 26 II.1. 6. Компоненти сольового стресу 26 II.1. 6. 1. Водний стрес 27 II.1. 6. 2. Іонний стрес 27 II.1. 6. 3. Харчовий стрес 28 II.1. 7. Вплив солоності на рослину 28 II.1. 7. 1. Вплив сольового стресу на ріст та розвиток рослин 29 II.1. 8. Механізми стійкості рослин до засолення 32 II.1. 8. 1. Інклюзія 33 II.1. 8. 2. Виключення 33 II.1. 8. 3. Іонна селективність: ефективність використання K + 33 II.1. 8. 4. саме осмотичний 35 II.1. 8. 4. 1. накопичення проліну 35 II. 1. 8. 4. 2. накопичення розчинних цукрів 36 II. 1. 8. 4. 3. Регулювання зростання 36 PRTIE II. ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНЕ ВИВЧЕННЯ РОЗДІЛ IІI: МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ 38 Наукова мета 38 ІІІ. 1. Рослинний матеріал 38 ІІІ. 2. Матеріал ґрунту 38

СОМІРА ІІІ. 3. Застосовувані методи лікування 38 ІІІ. 3. 1. Фітогормони 38 ІІІ. 3. 2. Сольові розчини 39 ІІІ. 4. Експериментальна установка 39 ІІІ. 5. Менеджмент культури 41 ІІІ. 6. Вивчені параметри 41 ІІІ. 6. 1. аналіз ґрунту 41 ІІІ. 6. 1. 1. Гранулометричний аналіз 42 ІІІ. 6. 1. 2. The ph 42 ІІІ. 6. 1. 3. Вимірювання електропровідності 43 ІІІ. 6. 1. 4. Органічна речовина (органічний вуглець) 43 ІІІ. 6. 2. Морфо-фізіологічний параметр рослин 44 ІІІ. 5. 2. 1. Площа листка (см 2) 44 ІІІ. 5. 2. 2. Вміст проліну 44 енеур. 5. 2. 3. Вміст розчинного цукру 45 ІІІ. 5. 2. 4. Вміст хлорофілу (, В) та каротиноїдів. 45 ІІІ. 7. Статистичне дослідження 46 РОЗДІЛ IV: РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ 47 ІV. 1. РЕЗУЛЬТАТИ 47 ІV. 1. 1. Фізико-хімічний аналіз ґрунту 47 ІV. 1. 1. 1. Аналіз розміру частинок 47 ІV. 1. 1.2. ph 47 ІV. 1. 1. 3. Електропровідність 47 ІV. 1. 1. 4. Органічна речовина (органічний вуглець) 48 ІV. 1. 2. Морфо-фізіологічні показники 48 ІV рослин. 1. 2. 1. Вплив сольового стресу на морфо-фізіологічні показники 48 на стадії кущіння та montV. 1. 2. 1. 1. Площа листка (См2) 48

СОМІР ІV. 1. 2. 2. 3. 2. Вміст хлорофілу В на стадії підйому 65 ІV. 1. 2. 2. 4. Вміст каротиноїдів 69 ІV. 1. 2. 2. 4. 1. Вміст каротиноїдів на стадії кущіння 69 ІV. 1. 2. 2. 4. 2. Вміст каротиноїдів на етапі підйому 69 ІV. 1. 2. 2. 5. Пролін 73 ІV зміст. 1. 2. 2. 5. 1. Вміст проліну на стадії кущіння 73 ІV. 1. 2. 2. 5. 2. Вміст проліну на етапі підйому 73 ІV. 1. 2. 2. 6. Вміст розчинного цукру 77 ІV. 1. 2. 2. 6. 1. Вміст розчинного цукру на стадії кущіння 77 ІV. 1. 2. 2. 6. 2. Вміст розчинного цукру на стадії зростання 77 ІV. 1. 2. 3. Багатовимірний аналіз основних компонентів (ПК) досліджуваних параметрів ІV. 2. ОБГОВОРЕННЯ 83 ВИСНОВОК ДЖЕНЕРЛА 90 ПОВ'ЯЗАНІ БІБЛІОГРФІЧНІ СПИСОКИ Анотація

PRTIE I. БІБЛІОГРФІЧНЕ ДОСЛІДЖЕННЯ

РОЗДІЛ I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNTE Рисунок 2: Спрощена схема, що демонструє розвиток пшениці від появи її родоначальників до твердої та м’якої пшениці, яку вирощують сьогодні. (адаптовано та доповнено за посиланням: http: // www. newhallmil.org.uk/wht-evol.htm) І.2. Економічне значення І.2.1. на глобальному рівні Зернові культури займають центральне місце у світовій аграрній системі (Slama et al., 2005). Вони є основним джерелом харчування людей і тварин завдяки високому споживанню енергії (понад 60%), а також споживанню білків, що становить від 75 до 80% раціону їжі (Джермун, 2009). Відповідно до першого прогнозного бюлетеня ФО на сторінку 7

ГЛАВА I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNTE Рисунок 3. Виробництво, використання та запаси зернових (Frédéric Hénin, 2017). Таблиця І. Світовий ринок зернових (Frédéric Hénin, 2017). Сторінка 9

ГЛАВА I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNINT Таблиця ІІ. Світовий ринок пшениці (Frédéric Hénin, 2017). І.2.2. на національному рівні Протягом 2014–2015 років комбайновий збір в Алжирі дав 37,6 млн. Qx; у тому числі: 20,2 млн. q твердої пшениці, 6,4 млн. q м’якої пшениці, 10,3 млн. q ячменю та 0,7 млн. вівса. За весь 2015 рік Алжир імпортував 8,5 мільйона тонн звичайної пшениці (що становить 70% від усіх імпортованих зернових) та 500 000 тонн за 2016 рік (INR, 2016). В рамках програми «Відновлення сільського господарства та сільської місцевості», започаткованої у 2010 році (MDR, 2010). Міністерство сільського господарства Алжиру, обране на п’ятирічний період 2015-2019 рр., Завданням, що постає в декількох послідовних планах розвитку, полягає у значному збільшенні поверхонь та врожаю зернових (переважно пшениці та ячменю). insi, ця стратегія спрямована на Page 10

РОЗДІЛ I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ПЕРИСТОГО ДОСЛІДЖЕННЯ PLNT. Після запліднення яйцеклітини яєчник дасть зерно пшениці (рис. 6) (Michèle et al., 2006). Рисунок 5. Колос і колосок пшениці (Michèle et al., 2006) Рисунок 6. Розмножувальний орган квітки пшениці (Michèle et al., 2006). І.3. 1. 3. Зерно Зерно пшениці - це несуспільний сухий плід (каріопсис) яйцеподібний, що має на черевній поверхні жолобок, що простягається на всю довжину. Його неоднорідна структура складається з одного насіння, привареного до оболонки, яка його містить. Від зовнішньої поверхні до центру зерна ми розрізняємо оболонку плоду або перикарпа, потім оболонку насіння та

РОЗДІЛ I. ПРЕДСТАВЛЕННЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNT Нарешті, всередині насіння, білок та зародок, який оброблений пензлем довжиною від 5 до 7 мм та товщиною від 2,5 до 3,5 мм (Рисунок 7) (Surg and Barron, 2005; Barron et al., 2012). Рисунок 7. Гістологія зерна пшениці (Surget and Barron, 2005). І.3.2. Цикл розвитку пшениці Розвиток - це сукупність френологічних модифікацій, які з’являються під час циклу врожаю, ініціюючи стадії розвитку, що залежать від температур та фотоперіодизму, які зазнає культура після її проростання (Boufnar et al., 2006). Як і всі солом'яні злакові культури, пшениця має річний біологічний цикл, класично розділений на два послідовних основні періоди: вегетаційний період, що проходить від сходів до вуха колоска, та репродуктивний період, який триває від зародження квітки до зрілості (Soltner, 2005). Сторінка 14

ГЛАВА I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNINT І.3.2.1. Вегетаційний період С - це фаза, протягом якої рослина лише диференціює листя та коріння (Grandcourt and Prats, 1970). Він включає наступні етапи: І. 3. 2. 1. 1. Проростання-поява сходів Проростання - це фізіологічна фаза, яка відповідає переходу від фази прихованого життя сухого насіння до фази розвитку проростка (Heller et al., 2004). Проростання ядра пшениці починається, коли воно поглинає близько 25% ваги води. Основний корінь, покритий легким покривом або колеоризується, з'являється, як і колеоптил, що покриває геммулу, пронизує поверхневий шар грунту, пронизаний по черзі першим листом (Grandcourt and Prats, 1970). Поява зазначається, коли 50% рослин вийшли з-під землі. Протягом цієї фази молоді рослини чутливі до нестачі води, що спричиняє втрату рослин, і до холоду, що спричиняє пучі (Karou et al., 1998). Мінімальна вологість для проростання пшениці становить від 35 до 45% від сухої маси насіння, тоді як необхідна температура становить від 4 до 37 C 0 (температура, яка вважається оптимальною, становить від 12 до 25 C 0) (Evans et al., 1975). Рисунок 8. Проростання зерна пшениці (Clerget, 2011). Сторінка 15

ГЛАВА I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNINT І.3.2.1. 2. Обробка землі Ця фаза починається після розвитку третього листка. Бруньки з'являються в пазухах листків і дають початок первинним бічним грунтофрезерам, кожна первинна грунтофреза - вторинним грунтофрезам, які, у свою чергу, видають третинні фрези, всі, що залишаються коротко зав'язаними, утворюючи плато кущіння, розташоване безпосередньо на рівні землі. (Belaid, 1986; Gate, 1995). Кінцеве кущення означає кінець вегетаційного періоду та початок репродуктивної фази (Mazouz, 2006). Кількість виготовлених фрезерів залежить від різноманітності клімату, мінеральних і водних запасів рослини (Masles-Meynard, 1980). Рисунок 9. Зернові культури на стадії кущіння (Бойєльдьє, 1999). Сторінка 16

РОЗДІЛ I. ПРЕЗЕНТАЦІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ PLNTE Рисунок 10: Цикл розвитку твердої пшениці (Білл, 2007). І.4. Вимоги до пшениці І.4. 1. Кліматичні вимоги І.4. 1. 1. Температура Розвиток і фізіологія рослини постійно контролюються і обумовлюються температурою. Для пшениці температури різняться залежно від стадії розвитку (Soltner, 2005). Характерна температура нульової рослинності пшениці перевищує 0-3 C, тоді як оптимальна - від 20 до 22 C до 35 C (Baldy, 1992). За оптимальних умов фаза сівби - сходів виконується із сумою температури 150 С, фаза сходження - кінцева кущіння вимагає суми 500 С, однак сума температур для фази цвітіння і стадії дозрівання цвітіння завершена 850 C та 800 C відповідно, що становить загалом 2350 C за весь цикл (Vilain, 1987), ці вимоги залежать від генотипів, сільськогосподарських сезонів та особливостей навколишнього середовища (raus et al., 2003). Сторінка 18

PRTIE ІI. ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНЕ ВИВЧЕННЯ

РОЗДІЛ ІІІ. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ІІІ. 3. 2. Сольові розчини на один літр води. Сольові розчини отримують розчиненням 10 000 та 15 000 мг NaCl у ІІІ. 4. Експериментальна організація Експериментальна організація має факторний тип із двома факторами. Перший фактор являє собою обробку сольовим розчином на трьох рівнях (0, 10 000 та 15 000 мг/л NaCl). Другий фактор представляє лікування чотирма фітогормонами (індол-3-оцтова кислота (I), індол біутиричний цид (IB), кінетин (K) та бензил-міно-пурин (BP)) з трьома рівнями для кожного гормону (10, 20 та 30 ppm). Для кожного лікування кількість повторень становить три горщики. Кожен повтор (горщик) має 12 рослин. Кількість експериментальних одиниць (горщиків) обчислюється наступним чином: ((Рівні солі х гормонів х рівні гормонів) + Контролі)) х повторень = 117 одиниць (горщиків) ((3 х 4 х 3) + 3) х 3 = 117 Сторінка 39

РОЗДІЛ ІІІ. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ * Хлорофіл = (13, 7. DO 665) (5, 76. DO 649) * Хлорофіл B = (25, 8. DO 649) (7, 60. DO 665) * Каротеноїди = (100. DO 480 ) (1, 82. Chl 85, 02.ChB)/198. * Do: Оптична щільність * Chl: Концентрація хлорофілу. * Хл В: Концентрація хлорофілу В. Б . 7. Статистичне дослідження Наші вивчені параметри піддаються статистичному тестуванню, проведеному за допомогою двофакторного дисперсійного аналізу. Далі йде порівняння Ньюмана-Кельсманса (NSK) із 95% рівнем довіри та аналіз багатовимірного основного компонента (ПК) за допомогою програмного забезпечення Excel Stat. версія 2016. Сторінка 46

РОЗДІЛ ІV. РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ ІV. 1. 2. 1. 2. Вміст хлорофілу (, В) та каротиноїдів. ІV. 1. 2. 1. 2. 1. Вміст хлорофілу на стадії кущіння Дослідження результатів впливу NaCl на вміст хлорофілу показує, що різниця між трьома сольовими обробками залишається незначною p F 0,050 0,000 Значуща Ні Так Значення З різними літерами в кожному стовпці суттєво відрізняються. Сторінка 50

РОЗДІЛ ІV. РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ ІV. 1. 2. 1. 3. Вплив сольового стресу на вміст проліну ІV. 1. 2. 1. 3. 1. Вміст проліну на стадії кущіння Після статистичних результатів, отриманих щодо впливу солі на вміст проліну, два рівні солі (10 000 мг/л і 15 000 мг/л NaCl) виявили дуже суттєвий ефект (PF 0,000 0,000 Значний Так Так Значення з різними літерами в кожному стовпці суттєво відрізняються.

Вміст проліну, мкг/г MF CHPITRE ІV. РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ 1200 000 1000 000 PT PM 800 000 600 000 400 000 200 000 0 000 15 000 mg/l 10 000 mg/l 0 mg/l Рівні NaCl Смужка на кожному стовпці відображає стандартну похибку. Рисунок 23. Вплив різних рівнів солоності (0, 10000 та 15000 мг/л NaCl) на вміст проліну (мкг/г MF) на стадії кущіння (PT) та на стадії болтування (PM). ІV. 1. 2. 1. 4. Вплив сольового стресу на вміст розчинного цукру ІV. 1. 2. 1. 4. 1. Вміст розчинних цукрів на стадії кущіння Для цього параметра сіль не мала ефекту (PF 0,051 0,000 Значуще Ні Так Значення з різними буквами на кожному стовпці суттєво відрізняються. 1 800 1 600 1 400 1 200 1000 0,800 0,600 0,400 0,200 0,000 15000 мг/л 10000 мг/л 0 мг/л ST SM NaCl Рівні на кожній колонці відображають стандартну похибку Рисунок 24. Вплив різних рівнів солоності (0, 10000 і 15000 мг/л NaCl) на вміст розчинного цукру (мкг/г МФ) на стадії кущіння (ST) та на стадії болтування (SM).

РОЗДІЛ ІV. РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ ІV. 1. 2. 2. Вплив взаємодії Гормони * NaCl на морфофізіологічні параметри на стадіях кущіння та болтування. ІV. 1. 2. 2. 1. Площа листя (См²). ІV. 1. 2. 2. 1. 1. Площа листя (См²) на стадії кущення. Обприскування рослин, засолених одним із фітогормонів (ауксин (I), індол біутиричний цид (IB), кінетин (Kn) та бензил-міно-пурин (BP), призвело до помітного збільшення площі листя. Дисперсія показує дуже високу істотна різниця між різними гормональними та сольовими методами лікування p F Значущі гормони 12 198,603 16,550 6,473 F Значущі гормони 12 66,065 5,505 4,920 F Значущі гормони 12 1,596 0,133 191,61 F Значущі гормони 12 0,057 0,005 37,90 F Значущі гормони 12 0,006 0,000 3,78 0,001 Так NaC 0,005 41,44 F Значне Гормони 12 0,016 0,001 7,89 F Значне Гормони 12 0,140 0,012 6,546 Р Значні Гормони 12 4,799 0,400 115,22 F Значне Гормони 12 706 328,96 58860,74 5,58 F Значне Гормони 12 715094,83 3. F91 одна тисяча сімсот шістдесят дев'ять Значне 3,96 0,001 Та NaCl, 2 0,42 0,21 2,54 0,091 Відсутність гормонів * NaCl 24 11,52 0,48 5,72 F Значущі гормони 12 10,933 0,911 29,99