Халікотерія - біологія
Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?
Антибіотики від бактерій
Міграція клітин: нещодавно виявлена функція відомого білка
Молекулярний компас для вирівнювання клітин
Від чого листя старіє восени
Демократичність грифа-цесарки
Середовище Екембо: Люди також жили на відкритих ландшафтах
| Генетика | Сільське, лісове та тваринництво
Сорт пшениці був створений шляхом схрещування дикорослих трав
Як жарко занадто жарко для життя глибоко під дном океану?
Халікотерія
Скелет Моропус у Національному природознавчому музеї у Вашингтоні, округ Колумбія.
Халікотерії (Chalicotheriidae) - вимерле сімейство непарних копитних (Perissodactyla). Вони мешкали від верхнього еоцену до плейстоцену і були зареєстровані з Євразії, Північної Америки та Африки. З сьогоднішньої точки зору, тварини характеризувалися дуже дивною будовою тіла, деякі з яких включали висувні кігті на руках і ногах, подібні до сучасних котів. У межах Chalicotheri можна виділити дві основні лінії: більш оригінальні Schizotheriinae, тіла яких були оснащені кінцівками однакової довжини, і більш сучасні Chalicotheriinae з дуже довгими передніми і короткими задніми лапами, завдяки чому хода цих тварин повинна була нагадувати ходу сьогоднішніх горил. Халікотрієни жили здебільшого в лісах біля берега і харчувались м’якою рослинною їжею.
особливості
Хабітус
Халікотерії були різноманітною групою непарних копитних тварин, які сьогодні, завдяки деяким нетиповим особливостям, мають дуже характерну, іноді звану також "химерною" звичку. Вони досягали розмірів - від сучасних овець до дуже великих домашніх коней, а іноді навіть більше. Характерною була порівняно велика голова, яка сиділа на досить довгій шиї. Тіло було помітно пухким, кінцівки міцними. Найдавніші халікотрієни за своїм статурою були подібні до примітивних непарнокопитних і таким чином нагадували Гірахій, родоначальник тапірів або Гіракотерій, ранній кінь. [1]
В основному можна виділити дві різні групи в габітусі серед пізніших халікотерій. Філогенетично давніша лінія підродини Schizotheriinae, такі роди, як Шизотерій і Моропус включає, мали, на думку їхніх предків, досить однаково довгі передні та задні ноги та арочну спину. Пізніші форми з підродини Chalicotheriinae, такі як Халікотерій або Анізодон однак мали значно довші передні ноги, так що задня лінія була помітно похилою. Всі кінцівки закінчувалися трьома пальцями, але передня частина попередніх представників мала додатковий четвертий палець. Однак найбільш вражаючою рисою обох груп були потужні пазурі на передніх і задніх лапах. Це відрізняє їх від усіх інших непарнокопитних, для яких характерні криві ходячі ноги. Загалом, халікотерія виявляла чіткий статевий диморфізм у менших самок у порівнянні зі значно більшими самцями. [1] [2]
Особливості черепа та зубних рядів
Череп Chalicotherien, як правило, був витягнутим і побудованим дуже низько, і виглядав досить великим порівняно з тілом. Молодші форми Chalicotheriinae, такі як Каліманція також мав досить високий череп. [3], загалом череп був подібний до коней. Потилиця не була витягнута назад, а прямокутна. Носова кістка була короткою і закінчувалася далеко позаду середньої щелепної кістки. Ранні халікотерії мали дуже обширну область морди, яка значно зменшилася в пізніших формах. [4] [5] Рід Північної Америки мав спеціальність у будівництві черепів Тилоцефалонікс на, тім’яні кістки яких були висотою до 25 см, вигнуті, як купол, і перемежовані заповненими повітрям порожнинами в кістці, що нагадували соти. [6]
Набір зубів був дуже різним. Всі халікотерії, за винятком найперших, характеризувались скороченням переднього премоляра. Примітно, що більшість представників Chalicotheriinae мали функціональний ікол, який, однак, міг бути зменшений в останніх формах, а також частково передні зуби. [5] Натомість у старших шизотерій не було собачих зубів, і тут деякі представники шизотерій частково відступили передній зубний ряд. Іншу відмінність можна виявити в молярах, які у Schizotheriinae мають високу коронку (гіпсодонт) тут - належали Анцилотерій найвищі коронки зубів серед усіх відомих халікотерій. Однак у пізніших Chalicotheriinae моляри знову були з нижніми коронками (брахідонт), аналог найдавніших представників Халікотерії. Верхні моляри також мали сильно складену емаль, яка на внутрішній стороні з боку язика між двома видатними виступами (Метаконід і Метастилід) мав Ш-образний хід. [7] [2]
Опорно-рухова система
Будова кінцівок Chalicotheria була дуже вражаючою, особливо кистей і ніг. Більш оригінальні халікотерії істотно відрізняються від пізніших тим, що задні та передні ноги мають однакову довжину. Задні ступні закінчувалися трьома пальцями (плюсна II - IV), передні стопи чотирма пальцями (п'ястка II - V), з них поступово зменшувався п'ятий промінь. Найдавніші форми в генеалогії, такі як Літолофус ще мали копита на кінцівках кистей і ніг [8], більш розвинені форми, такі як Гранжерія можливо вже короткі кігті. Тоді у Schizotheriinae були довгі кігті, кінцеві ланки пальців на передніх і задніх лапах також мали механізм втягування кігтів, подібний до сучасних котів, щоб вони могли ходити на пальцях, як інші копитні (пальці ходунки На відміну від інших непарних копитних, у деяких з цих представників головна вісь рук і ніг не проходила через центральний промінь (Metapodium III) Моропус промені III і IV мали більш-менш однакові розміри. [7]
Більш сучасні Chalicotheriinae розвинули дуже довгі передні ноги і вкоротили задні. Основними змінами стали значне зменшення довжини гомілки та плеснових кісток. Руки і ноги, які, як правило, тризубні, також були перероблені, причому четвертий струмінь значно збільшений і, таким чином, довший, ніж центральний струмінь. Крім того, механізм втягування кігтів був розроблений лише на задніх лапах, його не було на передніх лапах, так що цим представникам халікотерії доводилося згинати свої довгі кігті при ходьбі, подібно до сучасних мурахоїдів. Це створило спосіб пересування, який через довгі руки нагадував сьогоднішніх горил (ходу на щиколотку) і, швидше за все, не був розрахований на більш високі швидкості. Крім того, довгі передні ноги та будова тіла означали, що велика частина ваги тіла повинна підтримуватися задніми кінцівками та тазовим поясом. [1] [7]
Викопні знахідки
Знахідки халікотерії до цього часу були виявлені в Євразії, Африці та Північній Америці. Як правило, на окремих ділянках збережено лише кілька залишків, які рідко представляють більше однієї тварини. Тим не менше, іноді є місця викопних копалин, де залишки халікотерії зустрічаються у великій кількості. У цьому контексті сайт Devínska Nová Ves, район Братислави у Словаччині, де понад 1500 уламків кісток Халікотерій були відновлені. За рештками зубів можна було розрізнити щонайменше 60 особин. [10] Також видатним є Національний пам'ятник викопних ліжок Агата в штаті Небраска із спадщиною до 75 Моропус-Особи раннього міоцену, включаючи деякі цілі скелети. [11] На місці Асказансора в Бетпак-Далі в Казахстані, який також є ранньоміоценним, є численні залишки Борисіякія передані, які, однак, є більш фрагментованими. [7] Майже повний скелет все ще з Анізодон відомий і походить із Сансану у Франції. [12]
Палеобіологія
Часто вважали, що халікотерія також викопувала коріння і бульби або викопувала водяні ями. Анатомічна будова передніх кінцівок не дозволяє зробити цей висновок, однак, оскільки променева кістка та ліктьова кістка були міцно зрощені, а поперечне поворот навряд чи можливим. Тому використання довгих пазурів, особливо на передніх лапах, спостерігається у вигляді лущення кори дерев. Конструкція тазу і задніх лап дала можливість тваринам встати і руками підтягуватися і ламати гілки та гілочки. В результаті діапазон потрапляння до їжі був значно збільшений. Ця факультативна біпедія була розроблена як у шизотерійних, так і в халікотерійних. Крім того, пазурі також могли служити для захисту від ворогів. [15] [7]
Час від часу масове виникнення халікотрієна іноді передбачало спосіб життя великих стад. Хоча вони є регулярним фауністичним елементом на більшості місць, у них, як правило, лише кілька скелетних решток. Однак яскраво виражений статевий диморфізм може говорити про утворення невеликих груп з домінуючою твариною чоловічої статі. Це також може призвести до суперницьких боїв, характерних куполоподібних черепів Тилоцефалонікс може говорити за ударну боротьбу серед конкуруючих чоловіків. [7] [6]
Систематика
Шизотерій
Борисіякія
Тилоцефалонікс
Меташизотерій
Філотійон
Анцилотерій
Халікотерій
Несторітер
Chalicotherien - це вимерле сімейство непарних копитних, в межах цього вони належать до надродини Chalicotherioidea. Це традиційно відноситься до сімейства Eomoropidae, таких важливих родів, як Еомороп або Літолофус з еоцену та раннього олігоцену. [9] Однак ця родина парафілетичного походження, оскільки деякі представники можуть бути базальними формами родини Brontotheriidae. Отже, нещодавно Літолофус, Еомороп і Гранжерія розглядається як оригінальний представник халікотерії (батьківської групи). Ще одна родина в складі Chalicotherioidea - це Lophiodontidae. [16] [18]
Спочатку експерти бачили Chalicotherioidea в тісніших стосунках сучасних конопових та також вимерлих Brontotheriidae, і таким чином віднесли їх до підряду Hippomorpha, який традиційно стоїть навпроти Ceratomorpha з тапірами та носорогами в системі непарних пальців. Через змішані характеристики обох груп непарних копитних, Леонард Радінський ввів третій, еквівалентний ранг для Chalicotherioidea в 1960-х роках, який він назвав Ancylopoda. З метою уточнення більш близького положення халікотерієна до кератоморфи, яке було розроблено у 1980-х роках, було введено новий проміжний порядок з Tapiromorpha (спочатку називався Moropomorpha), який включає Ceratomorpha та Ancylopoda. [18] [4] [19]
Розрізняють дві чітко різні підродини Chalicotheriidae, Schizotherinae і Chalicotherinae, що, однак, відбулося лише дуже пізно в історії досліджень, в 1930-х роках. [10] Перші відрізняються від останніх більш сучасною структурою зубних рядів та більш оригінальною конструкцією опорно-рухового апарату. На сьогодні діє така структура Chalicotheriidae: [19] [2] [20]
Інший рід, який спочатку був встановлений для Chalicotherien, - це Ольсенія, яку Вільям Діллер Метью та Вальтер Грейнджер представили в 1925 році. Згідно з нещодавніми дослідженнями, він належить до родини Olseniidae і, отже, до Mesonychia через свою чотирикутну стопу. [23] Позиція Хуанготеріум і Гансуодон, обидва вони були названі на основі лише кількох знахідок. Поки Гансуодон продовжує залишатися синонімом Анцилотерій виконується Хуанготеріум можливо, за твердженнями деяких експертів, представляє незалежний рід. [24]
Племінна історія
Адаптивне випромінювання
Загальними еволюційними тенденціями в межах халікотерії є збільшення розмірів, зменшення площі переднього черепа та реконструкція переднього зубного ряду. Поєднання ознак між примітивними та похідними ознаками у двох підсімействах говорить про дуже раннє відокремлення у розвитку цієї дивної сімейства копитних. Можливо, це вже сталося в межах основної групи, оскільки вони в основному все ще мали тренований собачий зуб, хоча цього не було у більшості членів Шизотерійних. [16] Вони зберегли свою консервативну фігуру, але розробили механізм втягування на пальцях пальців ніг і фаланг пальців для пазурів. Крім того, відбулося значне збільшення висот коронок молярів. Chalicotheriinae, навпаки, сильно розвивали задні ноги, зменшуючи довжину гомілки та плеснових кісток. Тут механізм для відтягування кігтів, утворених лише на задніх лапах. [7]
Витоки
Халікотеріоїдея утворювала одну з основних ліній непарного копитного. Представники Lophiodontidae були одними з найбільш ранніх форм. Найдавніші знахідки Chalicotheria, які все ще дуже схожі на інші примітивні непарнокопитні тварини, такі як первісний кінь Гіракотерій нагадують, походять з верхнього еоцену. Два з цих ранніх родів походять з цієї епохи Еомороп і Літолофус. Від останньої, тварини розміром з тапір із середньою масою тіла 150 кг, чудові знахідки походять з басейну Ерліана в китайській провінції Внутрішня Монголія, де на площі 12 м² було виявлено понад 1250 уламків кісток від 25 особин, які, ймовірно, були під час катастрофічної повені помер. [26] [8] Той факт, що деякі покоління так Еомороп і Гранжерія знайдений як у Північній Америці, так і в Азії (Китай) показує, що два континенти на той час були з'єднані наземними мостами. Першим, кого призначили до підродини Schizotheriinae Chalicotherien, прийшов Шизотерій вперше з’явився в олігоцені в Євразії і представляв значно більшу тварину вагою до 620 кг. [27] [2]
Міоцен
Африка вперше стала більш сучасною в ранньому міоцені із створенням сухопутного мосту в Євразію через закриття Тетису Бутлерія (спочатку як Халікотерій описаний), досить маленька тварина з довгою мордою; найдавніші дані мають вік близько 19 мільйонів років. [21] Однак це вимерло вже на початку середнього міоцену. Лише наприкінці пізнього міоцену тут є с Анцилотерій і Хемоситія два представники шизотерії знову виявляються. У Північній Америці залишків більш сучасних представників Chalicotheriinae ще не знайдено, Schizotheriinae вперше досягли континенту при переході від пізнього олігоцену до раннього міоцену приблизно 23 мільйони років тому, але знову померли на початку пізнього міоцену приблизно 11 мільйонів років тому назовні Найважливішим і найпоширенішим представником був Моропус, що в західній Євразії було доведено лише в ранньому міоцені і важило до 1,1 т. [26] Характерною незалежною лінією північноамериканської шизотерії є соборний череп Тилоцефалонікс. [7] [27]
Пліо та плейстоцен
В Європі останні представники Schizotheriinae вимерли в пліоцені, ось останні представники роду Анцилотерій призначити. Халікотерія зберігалася в Африці та Східній Азії до раннього плейстоцену. Тож останній вид зник в Африці Ancylotherium hennigi близько 1,7 мільйона років тому. [28] Останні азіатські знахідки зроблені Несторітер представляє. Дуже пізні азіатські місця відомі з Лонданом у китайській провінції Ганьсу [20], Хуанцзиванем поблизу Чженьань у провінції Шеньсі [29] та печерою Гігантопітек Лючен у провінції Гуансі. [30] Знахідки сьогодні переважно пізньої форми Гесперотерій призначений, який реконструйований до розміру тіла до 580 кг і мав характерно коротку морду. [5] [27]