Історичні експерименти з живлення рослин - PDF скачати безкоштовно
Історичні експерименти з живленням рослин Ще в 1771 р. Англійський натураліст і священнослужитель Джозеф Прістлі провів такі експерименти. Ми хочемо обмежитися найважливішими даними при їх поданні. а) Якщо він поставив мишку і поставив свічку в дві окремі герметичні скляні посудини, миша загинула і свічка згасла. б) Рослина, яка знаходилась у герметичній скляній посудині, також через деякий час загинула. в) Якщо миша і рослина знаходились в одній герметичній скляній банці, вони обидва вижили. г) Якщо він завів рослину в кількість повітря, в якому згасла свічка (а), рослина процвітала (б), і через деякий час свічка могла б добре згоріти в цьому повітрі (в). Отже, спосіб живлення рослин полягає у синтезі високоенергетичних поживних речовин з низькоенергетичних неорганічних речовин (води, вуглекислого газу), виділяючи тим самим кисень. Значення фотосинтезу Автотрофні рослини Структура матеріалу за рахунок енергетичного зв’язку Виробництво 170 трлн т біомаси/Поживна основа для всіх гетеротрофних організмів Виробництво кисню для всіх аеробних організмів Сторінка 139
ЦИКЛ ВУГЛІДУ або цикл речовини виробники неорганічні сполуки органічні речовини O 2 CO 2 руйнівні споживачі мертві організації Матеріальні екосистеми: площа в 10 6 км 2 рослинна біомаса в 10 9 т С чисте виробництво грунтовки в гк/м 3/рік тропічний ліс 17,0 344,0 988 відкрите море 322,0 0,45 56 саван 15 27 407 АТФ є косубстратом всіх кіназ ! P EP ATP глюкоза 6 P апофермент піруваткіназа ADP ATP апофермент піруват кіназа BTS ADP глюкозний субстрат 1 NADH 2 продукт 2 апофермент NAD NADH 2 апоферментний продукт 1 NAD субстрат 2 NAD є косубстратом всіх дегідрогеназ сторінка 140
Нікотинамід аденіндинуклеотид Фермент 8 НАД + переносять водень кофермент (просто впізнайте значення!) Реактивна ділянка НАДФ + нікотинамід рибоза РР рибоза нікотинамід Рівняння фотосинтезу: світло 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 формули хлорофілу Може отримувати з хлорофілів та каротину ! Структура порфірину, що складається з 4 піррольних кілець (I IV) з центральним атомом магнію β-каротином сторінка 141
Уміє малювати ! Хлоропласти в світловому мікроскопі Одна з кількох моделей структури тилакоїдної мембрани хлоропласту. Квантосоми тут розглядаються як мембранні компоненти. Опромінення білим світлом Безперервний спектр усіх спектральних кольорів Сирий розчин хлорофілу поглинає світло певної довжини хвилі відбитого світла немає безперервного спектра Спектр із зазорами на певних довжинах хвиль Внутрішній колір: змішаний колір з не поглинених спектральних діапазонів стор. 142
(детальніше на стор. 144) Екстракція хлорофілу - подрібнене листя - морський пісок - змішані спиртні розчинники - гомогенізація та екстракція ацетону Хроматографія на папері Різні барвники відокремлюються: Каротиноїди Ксантофіли Хлорофіли (a + b) Загальні для хлорофілу a/b та каротиноїди: СИСТЕМА Електрони легко збуджуються, важливо для поглинання світла ! Сторінка 143
Загальне рівняння фотосинтезу легкого хлорофілу 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O може залучити електронний транспорт та фотофосфорилювання. Примітка: Окисно-відновні системи = ферменти = e - -транспротові ланцюги Баланс: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 (еквіваленти редукції) 18 ADP + 18 P 18ATP ( Енергетичні еквіваленти) 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 сторінка 147
2. Незалежна від світла реакція = ЗНИЖЕННЯ ДІОКСИДУ ВУГЛЕКДУ ДЛЯ ВИНОГРАДОВОГО ЦУКРУ Темна реакція фотосинтезу Передумови відновлення СО 2 до вуглеводів з високою енергією: 1. Відновник: НАДФН 2 = переносять водень кофермент 2. Енергія: АТФ як накопичувач і носій енергії Аденозин Р
= високоенергетичний зв’язок Перетворення вуглекислого газу у вуглеводи Ці реакції зазвичай протікають у світлі поряд зі світловими реакціями, але можуть тривати і в темряві, доки достатнє надходження АТФ і НАДФН 2 із світлової реакції є достатнім. Реакції можуть проходити безперервно в темряві, якщо штучно додати АТФ і НАДФН 2. Мевін Кальвін (Нобелівська премія 1961) експериментально пройшов шлях CO 2 від поглинання рослиною до готового вуглеводу методом авторадиографії: пропонувались зелені водорості роду Chlorella * CO 2 (* = позначено радіоактивними 14-C) потрапляючи на світло, водорості включають це. Діяльність фотосинтезу в різний час переривається заливанням її киплячим спиртом. Тепер ви можете виділити та дослідити проміжні продукти фотосинтезу, які містять * 14 С, з різними інтервалами часу. 1. Екстракція проміжних продуктів 2. Хроматографія проміжних продуктів: Різні речовини мають різний ступінь поділу; Речовини безбарвні, ви нічого не бачите. 3. Зробіть ІМП видимим: Нанесіть плівкову плівку, ділянки з радіоактивними сполуками (* С!) Потемніть плівку, тепер ви знаєте, де ІМП на хроматограмі! Сторінка 149
4. Змийте ІМП з хроматограми (не з плівкових плівок) 5. Хімічна ідентифікація Вже через 5 секунд після додавання * CO 2 утворилося багато різних речовин, напр. Сахароза та інші цукри. Кальвін скорочував час тесту поетапно, з зупинкою через 1,7 секунди він отримував одну * C-вмісну речовину, гліцеринову кислоту-3-фосфат або 3-фосфогліцеринову кислоту = 3-PGS. Отже, це перший відчутний IMP фотосинтезу. Але звідки береться фосфогліцеринова кислота з її 3 атомами вуглецю? Подальші випробування показали, що основним акцептором CO 2 є тіло C 5 зі знаменитою назвою RuDP, тобто рибулоза-1,6-дифосфат, який постійно поповнюється в темряві за допомогою кругового процесу, циклу Кальвіна. 3-PGS Температурна залежність фотосинтезу АТФ НАДФН 2 У світлих реакціях утворюється настільки мало сировини, що воно повністю переробляється навіть при низьких температурах. Підвищена активність у темному відділі не приносить користі. Інакше ситуація склалася із сильним світлом: ATP NADPH 2 стор. 150
Крок центрального відновлення: 12 АТФ 12 АДФ + 12 Р 12 НАДФН 2 12 НАДФ гліцеринова кислота-3- Р гліцеральдегід-3- П 3 ПГС 3 ПГА 6 СО 2 + 12 Н 2 О * С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 * + 6 H 2 O Вплив фотосинтезу зовнішніми факторами Швидкість фотосинтезу залежить від 1. Інтенсивності світла (освітленості) 2. Якості світла (λ світла = колір світла) 3. Вміст вуглекислого газу в повітрі 4. Температура 5. Вологість до 1. Інтенсивність світла: Розрізняють між Валова та чиста швидкість фотосинтезу Валова швидкість фотосинтезу = загальна швидкість фотосинтезу Чиста швидкість фотосинтезу = валова швидкість фотосинтезу Споживання глюкози під час дихання Фактичний приріст глюкози (приріст біомаси) Вплив інтенсивності світла: - у темряві: рослина реагує - з певною інтенсивністю світла: досягнута точка компенсації світла K, тобто Дихання (споживання глюкози) та загальний фотосинтез (вироблення глюкози) компенсують (анулюють один одного). - Інтенсивність світла понад те: починається чистий прибуток ! Діаграма 1: Залежність чистого фотосинтезу від освітленості тіньових рослин та сонячних рослин стор. 152
Що стосується 2. Якості світла, порівняйте спектр фотосинтезу з 3. Вміст вуглекислого газу в повітрі 0,03%, так званий мінімальний коефіцієнт (= абіотичний фактор зовнішнього середовища, що обмежує фотосинтез в природних умовах). Діаграма 2: Залежність росту рослин від вмісту СО 2 у повітрі; Різна толерантність до CO 2 у різних рослин Кожна рослина демонструє - максимум CO 2 (дуже високі концентрації не можна переносити) - CO 2 оптимум (концентрація трохи вище нормального вмісту CO 2 у повітрі) - мінімум CO 2: боб: представляє якщо концентрація CO 2 знижується, зростання незабаром припиняється. Кукурудза: переносить низьку концентрацію CO 2, лише уповільнює ріст ! Причина: Кукурудза, інші трави, кактуси (звичайні рослини в сухих місцях) часто змушені закривати продихи через високі зовнішні температури та пов'язаний з цим ризик надмірного випаровування. Тим не менше, ці рослини можуть здійснювати фотосинтез: їх метаболізм пристосований до зниженої здатності поглинати CO 2. СО 2, що утворюється під час дихання, можна хімічно зберігати та вводити у фотосинтез. Сторінка 153
до 4. Діаграма температури 3: Толерантність до температури Швидкість реакції, як правило, зростає із ферментативними реакціями з підвищенням температури, поки теплова денатурація ферментів не спричинить зменшення швидкості реакції, нарешті, весь метаболічний процес зупиниться! Загальне: Збільшення рівня фотосинтезу з підвищенням температури, припинення фотосинтезу при занадто високих температурах У кожної рослини температура мінімальна, -оптимальна, -максимальна! За межами мінімуму та максимуму рослина припиняє виробляти речовини та гине. до 5. Вологість Вологість повітря повинна бути достатньою. Збільшення може позитивно вплинути на швидкість фотосинтезу! Аналіз факторів фотосинтезу Підсумовуючи, процес фотосинтезу може бути представлений у такому валовому рівнянні: На моль виробленої глюкози потрібно енергії 2825 кДж. C 6 H 12 O 6 хлорофіл фотосинтез (схема) хлорофіл а і b сторінка 154
Процедура: коротке світло: 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 хлорофіліпт подовжене світло: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O хлорофіл світла реакція Темна реакція Світла реакція: Темна реакція: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 18 ADP + 18 P 18 ATP 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH 2 C 6 H 12 O 6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H 2 O баланс: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O Приємно бути автотрофним, принаймні часом. автотрофні організми (автотроф = саможивлення) = організми, які можуть будувати високоенергетичні органічні речовини шляхом фотосинтезу з простих неорганічних сполук і тому не залежать від високоенергетичних органічних поживних речовин. гетеротрофні організми (гетеротрофні = живляться іншими) = організми, які залежать від надходження енергетично багатих органічних речовин для свого метаболізму. Вони або перетворюються у власні речовини організму, або розщеплюються з виділенням енергії. Сторінка 156
Кольори вказують на реакцію травних соків: зелений = нейтральний червоний = кислий синій = лужний Розпад органу Фермент Ротова порожнина Крохмаль Мальтозна амілаза (Птіалін) Шлункові Білки Поліпептиди Тонка кишка Крохмаль Мальтозна Мальтозна Глюкоза Пепсин, Катепсин (слиз, HCl) Амілазома Мальтаза Нуклеоз Нуклеотидні поліпептиди Фетте амінокислоти гліцерин + жирні кислоти нуклеази трисин, лімози протеази хімотрипсину сторінка 157
Виділення енергії через процеси деградації. ВИЗНАЧЕННЯ АЕРОБІЧНОЇ РЕЧОВИНИ за допомогою O 2 Побудова мітохондрії (вміння малювати!) Мітохондрія під електронним мікроскопом. .CO 2 Цикл лимонної кислоти CO 2 NADH 2 FADH 2 Кисень від дихання необхідний лише на етапі 4. 4. 2 H Ендоксидація: 1 O 2 H 2 2 O Основне джерело енергії! СПС ! Сторінка 158
Молочнокисле бродіння BTS анаеробна деградація гліколіз C 6 H 12 O 6 2 BTS аеробна деградація оксид. Декарбоксил. 2 BTS відновлення молочної кислоти NAD 2 NADH 2 2 ATP 2 ацетил-CoA + 2 CO 2 2 NADH 2 спирт. Ферментація BTS цитратний цикл 2 ацетил-CoA етанол + CO 2 4 CO 2 відновлення NAD ендоксидація 6 NADH 2 2 FADH 2 2 GTP 10 NADH 2 2 FADH 2 + 6 O 2 12 H 2 O 34 ATP сторінка 159
Рівняння балансу для окисної деградації 1. Гліколіз C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P 38 ATP Реакційний ланцюг без споживання O 2 в цитоплазмі. Дуже старий метаболізм. - Процеси однакові у всіх живих істот - Процеси в цитоплазмі, оскільки на момент прокаріотів не було мітохондрій. - Анаеробний процес гліколізу, оскільки спочатку немає O 2 в атмосфері Баланс: C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 PH 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS 2 C 3 тіло = піруват O Спрощене представлення гліколізу (можна!) Глюкоза C 6 H 12 O 6 C 6 ТЕЛО ФОСФОРІЛИРУВАННЯ АТФ АДФ та ІЗОМЕРИЗАЦІЯ Глюкоза 6 ПК 6
Р АТФ АДФ фруктоза 1,6 дифосфат П
P Розщеплення 2 гліцеральдегід 3 P 2 C 3 тіло
P 2 ADP 2 P 2 ATP ОКСИДАННЯ 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 гліцеринова кислота 3 P 2 C 3
P (2 H 2 O) 2 фосфоенолпіровиноградна кислота 2 C 3
P 2 ADP 2 ATP 2 x піровиноградна кислота 2 C 3 тіло стор. 160
Формулювання центральної стадії окислення зі структурною формулою 2 + 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 ADP + 2 P 2 ATP (лише для розуміння.) Балансний гліколіз: OC 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P 2 CH 3 C COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 сторінка 161
2. Окислювальне декарбоксилювання BTS мігрує в мітохондрії (через подвійну мембрану, але лише вдвічі меншу!). Тіло C 3 (BTS) породжує тіла C 2 (оцтова кислота) з елімінацією ЗБІГУ CO 2 з 2 NADH 2. Баланс: O 2 CH 3 C COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA 2 CH 3 C + 2 CO 2 + 2 NADH 2 S CoA BTS (= піруват) приводиться в дію за допомогою ферменту, HS-коферменту A, тобто активованої оцтової кислоти = ацетил-коферменту A (відіграє ЦІЛЮ вирішальну роль у ЦІЛОМ метаболізмі клітин.) O Ацетил-кофермент A 3-й цикл лимонної кислоти = цикл трикарбонової кислоти (TCC) = цикл Кребса-Мартіуса - місце реакції в мітохондріях - розпад ацетильного коферменту A тіла C 2 з утворенням молекул CO 2 - утворення еквівалентів відновлення та енергії (NADH 2) (АТФ) Початок: Ацетильний залишок активованої оцтової кислоти переноситься в тіло С 4 (оксацетова кислота) Утворюється тіло С 6 = лимонна кислота. (повинен вміти!) сторінка 162
Оскільки 2 ацетил-КоА утворюються при розщепленні 1 молекули глікози: Баланс: 2 + 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H 2 O 4 CO 2 + 2 ATP + 6 NADH 2 + 2 FADH 2 + 2 HSCoA (Тільки для розуміння!) Сторінка 163
Огляд для пошуку на сторінці 166
Огляд аеробної деградації глюкози 1-й етап: гліколіз 2-й етап: окисне декарбоксилювання в мітохондріальному просторі Глюкоза (C 6) 2 ATP 2 NADH 2 2 x BTS (C 3) 2 CO 2 2 NADH 2 2 x активована оцтова кислота (C 2) 3-й крок: цикл лимонної кислоти 6 NADH 2 2 FADH 2 2 x 2 CO 2 повний розпад глюкози! 2 АТФ 4-й етап: Кінцеве окислення = внутрішня мембрана дихального ланцюга мітохондрій. 10 NADH 2 2 FADH 2 вводять для отримання АТФ. 10 NADH 2 30 АТФ 2 FADH 2 4 АТФ АТФ баланс два від гліколізу два від циклу лимонної кислоти 34 від дихального ланцюга 38 АТФ сторінка 167
ФЕРМЕНТАЦІЯ Розпад матеріалу = дисиміляція Основні процеси однакові у людей та тварин. Значення: АТФ отримують від багатих енергією органічних молекул, таких як глюкоза. 2 способи: анаеробний = без O 2 = бродіння, дуже старий аеробний метаболізм = з O 2 = дихання, відбувається пізніше в процесі еволюції Тут: спиртове бродіння Примітка: Щоб витіснити залишок повітря у верхній частині круглодонної колби, можна, наприклад Введіть азот! Сумарне рівняння: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 PC 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP Етанол (спирт) Під час анаеробної деградації шлях до піровиноградної кислоти (BTS) однаковий, оскільки споживання O 2 не досягається гліколіз; У цитоплазмі; Приріст на молекулу глюкози: 2 АТФ; водень двох NADH 2 не може бути кінцево окисленим. Види бродіння названі на честь кінцевих продуктів! Сторінка 168
1-а молочнокисла ферментація 1-й етап: гліколіз Виноградний цукор (C 6) 2 x піровиноградна кислота (C 3) OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS Приріст енергії = 2 АТФ, таким чином, доповнюється ферментерами з гліколізом. Однак НАД потрібно регенерувати (= відновити), інакше гліколіз зупиниться (а разом із цим і життєво важливий приріст АТФ!) Тому необхідний другий етап деградації, який зараз відрізняється залежно від типу бродіння. Крок 2: Регенерація NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 3 H 6 O 3 + 2 NAD (рівняння суми) O 2 H 3 CC COOH + 2 NADH 2 2 H 3 CC COOH + 2 NAD OH H молочнокислий баланс: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P молочна кислота - 2 C 3 H 6 O 3 бактерії молочна кислота + 2 ATP OH C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P 2 H 3 CC COOH + 2 АТФ Н Значення молочнокислого бродіння: - коли молоко кисне, йогурт, кварк - скелетні м’язи, коли не вистачає кисню - виробництво квашеної капусти - виробництво силосу 2-е спиртове бродіння 1-й етап: гліколіз OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 сторінка 169
Крок 2: Регенерація NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 NAD (рівняння суми) O 2 H 3 CC COOH 2 H 3 CC + 2 CO 2 HO OH 2 H 3 CC + 2 NADH 2 2 H 3 CCH + 2 NADH HH етанол O баланс: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P дріжджі 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP етанол значення алкоголю Бродіння: - Виробництво алкогольних напоїв - Збереження УВАГА: Дріжджі можуть також дихати, якщо присутній O 2. Аеробний розпад глюкози (внутрішнє дихання) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P i 38 ATP P i i = неорганічний = неорганічний фосфат стор. 170
Під час аеробної деградації піровиноградна кислота (С 3), що утворюється при гліколізі, всмоктується в мітохондрії. Сторінка 171