Пасха - Біологія

Картопля (Solanum tuberosum)

Пасхальна тінь (Паслін) - рід із сімейства пасльонових (Solanaceae).

Рід містить близько 1000 - 2300 видів. Як правило, це трав'янисті рослини, які ростуть прямо до повзучих, іноді також повзучих. У тропіках зустрічаються також висвітлюючі види: чагарники і навіть дерева висотою до 20 м.

Добре відомими корисними рослинами роду є картопля (Solanum tuberosum), баклажани (Solanum melongena) і помідор (Solanum lycopersicum), але є багато інших видів, важливих для людини як харчові, лікарські чи декоративні рослини. Багато пасльонів отруйні для людини або мають отруйні частини. Причиною є переважно різні алкалоїди.

Через розмір роду, серед іншого, система досі є дуже суперечливою. Наприклад, помідори та тамарильоси вже давно є своїми родами Лікоперсикон відповідно Цифомандра класифіковано, в даний час ці групи підпорядковані роду пасльонових.

опис

Вегетативна характеристика

Види пасльонових - короткоживучі або багаторічні трав'янисті рослини або деревні рослини, які ростуть у вигляді кущів, ліан або дерев і можуть досягати висоти до 20 м або лежать внизу або лазять. Вісь стебла показує симподіальну схему розгалуження, тобто вісь стебла все більше і більше ділиться на вторинні гілки під час росту. Є бігуни, кореневища, бульби або представники, що утворюють розплід. Деякі пагони мають колючки або волохаті з трихомами. Останні можуть бути найрізноманітнішими, є прості, залозисті, зіркоподібні, деревоподібні або морські їжаки гілки. Колючки зазвичай можна знайти на паростках, листках або чашечці, вони можуть бути прямими або вигнутими назад, тонкими та голкоподібними або мати розширену основу. Листя просте або складене, збережене або, рідше, сидить. Край листя цілий, зубчастий, лопатевий або вигнутий. Листя у всіх видів пасльонових поперемінно, але листяні насадження часто з’являються навпроти або попарно, що може бути спричинено складними моделями росту. [1] [2]

Квіти та суцвіття

Суцвіття розвиваються кінцево, у пазухах гілок, навпроти листків або зовні гілок. Вони утворюють роздвоєне або одноосно розгалужене, іноді також обвиваюче зонтики від двох до десяти, рідше до 20, але також до 300 квіток. Вони часто розташовані скупченнями або зонтами, але у багатьох видів суцвіття зводяться до простих, скупчених, однороздвоєних структур.

Квітки переважно дрібні, рідко поодинокі, майже сидячі або короткочерешкові, зрідка зигоморфні (моносиметричні). Одностатеві квіти трапляються дуже рідко, зазвичай біля основи суцвіття є повністю двостатеві квітки, тоді як у зовнішніх квітів лише чоловічі репродуктивні органи, дводомність трапляється лише у виняткових випадках. Суцвіття переважно п’ятикратне, але зрідка чотири, шість або десятикратне. Дзвіночкова чашечка складається з п’яти часточок або сегментів чашечки, деякі з яких збільшуються після фази цвітіння. Віночок забарвлений у білий, зелений, жовтий, рожевий або фіолетовий колір, йому не вистачає внутрішнього кільця трихомів, він має форму колеса, широко-дзвоноподібний-колесоподібний або зіркоподібний. Коронки чисто дзвоноподібні як у Solanum fiebrigii відомі лише з дуже небагатьох видів. Трубка віночка дуже коротка, поділ п'ятикутний, сильно розділений або злегка лопатевий, з частками або сегментами, що виступають або відгинаються назад. Запліднення квітів здійснюється переважно бджолами, що збирають пилок.

Частини жіночої квітки складаються з двох плодолистиків, зав’язь двокамерна, нектари відсутні. Стилус безволосий або покритий трихомами, прямий або вигнутий, циліндричний або збільшений в прикореневій 2/3, рідко перевернутий у формі шила. У деяких видів стиль є диморфним, тоді існують квіти з короткими та довгими фасонами одночасно. Рубець сферичний і не сплюснутий, сідлоподібний або дископодібний і не сплющений. [1]

фрукти

Плоди - це ягоди з соковитим, слизовим або м’ясистим перикарпом з кістковими клітинами або без них, іноді бувають відхилення, тоді плоди можуть бути дерев’яними або сухими, спливаючими і перетворюючись на капсульний плід. Форма ягід зазвичай більш-менш куляста, діаметром (5) 9-20 (35) мм, але іноді навіть більша. Чашечка залишається на плоді, частково відгинається назад та/або збільшується. Зазвичай у плоді налічується від 20 до 80 насінин, але є також види, що містять до 1600–1800 насінин на плід. Насіння мають дископодібну або ниркоподібну форму, сильно вдавлені, довжиною від 1,2 до 4 (рідше до 7 або 8) мм, зазвичай дещо без кісточок. Зародок сильно спіральний, сім’ядолі коротші за решту зародка, а ендосперм рясний. [1]

Поширення та місця проживання

Пасльони мають поширення у всьому світі, за винятком районів поблизу Північного полюса. Центри різноманітності та ендемізму знаходяться в основному в Андах, а також у Північній Америці та Мексиці, Центральній Америці, Східній Бразилії, Карибському басейні, Австралії, Африці та Мадагаскарі.

У межах цих районів поширення пасльони пристосувались до великої кількості різних середовищ існування. Вони трапляються на висотах від 0 до 4500 м, а також населяють райони з екстремальними екологічними умовами, такі як пустелі та тропічні ліси. [3]

Число хромосом

Через розмір роду та іноді незрозумілу систематику, досі не існує повного вивчення кількості хромосом всередині роду. Однак більшість досліджених видів мають базову кількість хромосом $ x = 12 $, отже $ 2n = 2x = 24 $. Поліплоїдія дуже поширена, тому є представники з наборами хромосом $ 2n = 4x = 48 $, $ 2n = 6x = 72 $ і $ 2n = 8x = 96 $. Виняток становлять сім відомих видів австралійського розділу Архезолан з $ x = 23 $, Solanum bullatum з $ n = 15 $ і Рослина вим’я корови з $ n = 11 $. [1]

Систематика

Внутрішня система

Найпоширенішою систематикою, заснованою на морфологічних ознаках, є систематика, створена Вільямом Д'Арсі в 1972 році і розширена в 1991 році. Він ділить рід на наступні сім підродів. Спочатку ці піджанри були розділені на 52 розділи, а в розширеній системі - на 64 розділи. Робота Армандо Хунзікера "Роди пасльонових" 2001 року посилається на систематику Д'Арсі з 1972 року, але завдяки недавній морфологічній роботі не береться за всі розділи та переставляє інші в жанрі. У випадку з підродом Leptostemonum Ганцикер обговорює класифікації D'Arcy (22 розділи), Whalen (33 групи) та Nee (10 розділів), але без встановлення окремої класифікації. Наступний перелік показує класифікацію роду відповідно до статусу Хунцикера. [1]

Паслін підг. Архезолан Марцелл
Паслін підг. Басовія (Aubl.) Гірка
Паслін підг. Лептостемон (Дюнал) Гірка
Паслін підг. Ліціозолан Гірка
Паслін підг. Мінон Раф. (після D'Arcy 1972 та Hunziker 2001 subg. Brevant навколо (Seithe) D'Arcy) Розділи Brevantherum, Holophylla
Паслін підг. Картопля (Г. Дон) Д'Арсі Секції Петота, Неолікоперсикон, Дулькамара, Глаукофіллум, Базартрум, Пасльон жасминовий, Рихантер
Паслін підг. Паслін Розділи Чотирикутна, Бендеріанум, Афрозоланум, Lemurisolanum, Макронезіоти, Паслін, Епізаркофіллум, Delitescens, Капанулізоланум, Близнюки, Pseudocapsicum, Хамесарахідій

За словами Хунцикера, розділи залишаються без класифікації в одному з піджанрів Герпістикум, Герпозолан, Цифомандропсис і Регмандра. Ті, що описані Д'Арсі як розділ Норманія знову отримати статус незалежного роду після Хунцикера.

Філогенетичне дослідження даних ndhF щодо 115 видів пасльонових ліннів Лінном Босом показало, що деякі з підродів, що використовуються D'Arcy, не є монофілетичними. За їх результатами рід Solanum можна розділити на дванадцять великих клад. На відміну від системи Д'Арсі, помідори (Лікоперсикон), Тамаріллос (Цифомандра), Норманія і Тригера як розділи в жанрі Паслін розглядається.

Клада телоподію
Клада Регмандра
Клада Arachaesolanum
Норманська клада
Африканська, не колюча клада
Картопляна клада
Клапа Мореллоїд/Дулкамароїд
1. Морелоїдна клада
2. Дулкамароїдна клада
Wendlandii/Allophyllum clade
Клада цифомандри
Клада Близнюків
Клада Бревантера
Клада лептостемонуму

Однак остаточна систематика ще не може бути встановлена на основі цих досліджень, оскільки, з одного боку, зв'язки між кладами не можуть бути чітко визначені результатами, а, з іншого боку, результати повинні бути підтверджені відповідними дослідженнями інших генів, а також морфологічних та біохімічних властивостей. [4]

Ботанічна історія

Вперше рід був описаний Карлом фон Лінне в його роботі Species Plantarum в 1753 році; він перерахував загалом 22 види під назвою роду Паслін, переважно європейські та американські види. [5] Серед іншого, він посилався на роботу Ділленія з 1732 року. У наступний період кількість видів, віднесених до цього роду, неухильно зростала. Перша спроба поділити рід на розділи була представлена Мішелем Феліком Дюналом у 1852 р., Вихідними пунктами були морфологічні особливості, такі як форма пиляків та (не) наявність колючок. Георг Біттер представив подальший підрозділ у 1919 році, але посилався на ті ж характеристики, що і Дюнал.

Різниця між родом, представлена в 1962 році Альмутом Сейтом, стосувалася не пиляків і шипів, а виключно морфології трихомів. Ця система була розширена в 1970 р. С. Данертом, включаючи особливості схеми розгалуження осі пагона та пагона. Всі ці особливості лягли в основу систематики роду, яка була створена в 1972 році Вільямом Д'Арсі і яка ділить рід на сім піджанрів, який довгий час був найбільш часто використовуваною системою. Д'Арсі розширив свою систему в 1991 році, включивши більше розділів, і перейменував один розділ, інший контур жанру був представлений в 1999 році Майклом Ні. Армандо Хунзікер згадує у своїй книзі, опублікованій у 2001 році Роди пасльонових до класифікації D'Arcy станом на 1972 р., але вніс незначні зміни, включивши новітні наукові висновки до класифікації. Основним недоліком роботи Д'Арсі було те, що, незважаючи на те, що він назвав характерні види підродів, розділи та серії його систематики, він не надав ні повного переліку видів, що все ще входять, ні типових характеристик.

З 2004 року дослідницькі групи, очолювані Лінн Бос (Університет Юти), Сандра Кнапп (Музей природознавства, Лондон), Майкл Ні (Нью-Йоркський ботанічний сад) та Девід Спунер (Університет Вісконсіна), працюють над новою повноцінною монографією роду. Спільний проект фінансується Національним науковим фондом США. [6] Як важливий результат цієї роботи, Лінн Бос створила підрозділ відповідно до кладистичних точок зору в 2005 році, який описує загалом дванадцять великих кладів в межах роду. [1] [7] [4]

Походження назви

Назва пасльонові походить від давньоверхньонімецької шов скато або середньовисоконімецька форма шва від. Існує кілька теорій інтерпретації імені. З одного боку, «нічний відтінок» може означати темні ягоди чорного пасльону, з іншого боку, лікувальний ефект рослин також є можливим результатом. Отто Брунфельс писав у 1532 році Contrafayt Kreüterbuch: «Цю траву також можна було б використовувати і іншими способами, проти збитків, які відьми завдають людям, а також уфф іноді білого кольору, все ще можливість шкоди, а не особливого забобону та магії. Тому опинився б у сондерхайті Пасхальна тінь покликаний ». [8] Йоганн Крістоф Аделунг (1808) бачить походження назви у зв'язку з головним болем (пошкодженням), спричиненим квітами рослин, які сильно запахнуть вночі. [9]

Ім'я Паслін був прийнятий Ліннеєм від інших авторів, значення на той час включало, серед іншого, смертельну пасльонову паличку (Атропа), Паприка (Стручковий стручок), Тернове яблуко (Дурман), Вишня сечового міхура (Фізаліс) і пасльону (Паслін). Однак у деяких випадках цій назві також були підпорядковані абсолютно різні групи рослин, наприклад диво-квіти (Мірабіліс), Ягоди (Париж) і Pokeweed (Фітолакка). Походження наукової назви, а також німецької назви не з’ясовано. Зв'язок з латиною Соль (Сонце), про яке згадують деякі автори, не можна припустити згідно з Рівним чином, походження від латини більше вірогідне sōlārī (заспокоюйте, заспокоюйте), що може свідчити про лікувальні властивості малих доз сімейства пасльонових. [10]