Строкатий гусеничний експерт у детоксикації Zoom Nature

строкатий

26.09.2020 р. У величезному всесвіті молі (Lepidoptera Heterocera) сімейство сфінксів (Sphingidae) чітко виділяється особливими характерами дорослих, включаючи надзвичайну плавучу здатність, надмірний хоботок, ... (див. Хроніку La belle- де-нуїт і сфінкс). Ця оригінальність поширюється також на їх гусениці, що мають яскравий колір, із рогоподібним відростком на кінці живота (див. Приклад гусениці сфінкса з головою смерті). Пальма найрізноманітнішої гусениці сфінкса серед тих, з якими можна зустріти досить часто, без контексту відходить до гусениці сфінксового сфінкса, виду, досить поширеного на більшій частині Франції. Важко його не помітити, оскільки воно настільки ефектне, що деякі ентомологи шукають їх під час руху, шукаючи скупчення рослин-господарів (не дуже обережно щодо безпеки на дорозі!). Така видимість не заважає закликати натураліста: як вони рятуються від хижаків, особливо з огляду на їх розмір, що гарантує хороший обід! Відповідь на це питання походить через їх високотоксичні рослини-хазяїни - молочай.

Високий колір

Незважаючи на свої прекрасні розміри (довжиною до 8 см і величиною вказівного пальця), він тримається подалі від величезних гусениць інших сфінксів, таких як сфінкс із головою смерті або срібний сфінкс.

  • Гусениця бірюзового сфінкса
  • Гусениця сфінкса з головою смерті

Малювання точного портрета цих гусениць залишається, незважаючи на їх унікальний вигляд, складним випробуванням, оскільки вони варіюються, з одного боку від однієї популяції до іншої (іншими словами, від одного місця до іншого), а з іншого боку, протягом наступних етапів їх розвитку. Давайте подивимось на зрілі гусениці, близькі до метаморфози в лялечку. Колір, який відразу кидається в очі, - це інтенсивно-червоний червоний колір, присутній принаймні на голові, коротких ногах і на задньому розі з чорним кінчиком (сколус); зустрічається в різній кількості на решті тіла, особливо у вигляді поздовжньої смуги, нижче лінії дихальних отворів (стигмати) або у вигляді вузької спинної лінії. В іншому ми маємо дуже складну мозаїку з великих білуватих або жовтуватих плям, чорних плям, усіяних світлими точками, що нагадують решітку. Залежно від гусениць домінує чорний колір з червоними лініями, що виділяють тіло, або червоний зі світлими та чорними плямами.

Вилупившись, гусениці дитини чорні; дуже швидко вони піддаються линьці, переходячи до другої стадії, де вони демонструють дуже мало червоного: домінуючим кольором буде скоріше жовтий і зелений, але вже з візерунками плям і світлих і темних точок; остаточний колір, описаний вище, набувається лише з четвертої стадії і зберігається на п’ятій та останній стадіях до метаморфози.

Зверніть увагу, що, незважаючи на надзвичайно ефектний зовнішній вигляд, цих гусениць не завжди легко побачити серед щільних пучків рослин-господарів; у прибережних дюнах, де вони досить часто трапляються (див. нижче види молочай), багато з них повинні бути перебігані ходунками на низьких пучках цих рослин: ще одна причина залишатися на стежках і відкривати очі на природа, частиною якої ми є !

Сфінкс

На п’ятому етапі велика гусениця залишає рослину-господаря, яку вона рясно позбавила листя і неглибоко заривається в грунт; там вона влаштовує будиночок, сплітаючи грубий кокон, включаючи в нього трохи сміття, і перетворюється на лялечку. У представників першого покоління у травні-червні метелик вилуплюється приблизно через два тижні; з іншого боку, представники пізнього літа/ранньої осені проведуть зиму під землею в уповільненому житті на стадії лялечок і дадуть метеликів весняного покоління наступного року.

Яйця відкладаються або по одній, або невеликими групами на пагонах рослин-господарів, як правило, до верхівки; вони вилуплюються через два тижні. Оскільки більшість молюсків, як правило, ростуть невеликими колоніями, дорослі сфінкси часто відкладають яйця на близько розташованих ногах; таким чином, десятки цих стаціонарних гусениць на різних стадіях можуть бути знайдені в колонії молодців, що є доказом того, що яйця, ймовірно, були відкладені різними дорослими особинами. Часто їх також можна зустріти вздовж доріжок, набережних, країв, що відповідає режиму переміщення дорослих метеликів, які, як правило, йдуть за цими «природними» осями за принципом коридорів.

Метелик сперфінговий сфінкс має набагато стриманішу ліврею: коричневі крила зі світлими смужками та рожевою плямою на задніх лапах та волохате тіло (характерне для сфінксів) з двома чорними смугами на білому тлі у верхній частині живота. Цей вид є частиною роду Hyles, який лише у Франції має ще п'ять видів, дуже схожих за зовнішнім виглядом (і дуже мінливих в деталях), але по суті суворо південних: Сфінкс Нікея, Корсиканський сфінкс, Сфінкс божевільного, сфінкс кажана і обліпиховий сфінкс. Гусениці перших двох видів також харчуються молочай. Ми повинні додати регулярний мігруючий африканський вид на півдні, помаранчевий або лівурнійський сфінкс.

Молочай

Отже, гусениці сфінксів-сперг спеціалізуються не на одному виді, а на роді - молойці (молочай). Ця безліч космополітичних родів налічує близько 1600 видів у всьому світі, включаючи принаймні 36 видів у Франції, включаючи натуралізовані види. Існує кілька підродів, що відповідають основним еволюційним лініям. На практиці ці гусениці знайдені лише на молодих видах підроду Esula, що охоплює чверть видів у світі і в основному представлені в помірних регіонах північної півкулі. Залежно від регіонів Франції та наявності чи чисельності того чи іншого, існують переваги чи домінування.

  • Морська лихоманка
  • Маленький кипарисовий сплеск
  • Сприт Гаріга

У материковій частині Франції найбільш улюбленим видом є маленький кипарисовик, який легко впізнати за дуже тонкою листям і щільними низькими пучками; але вони також можуть бути знайдені на деревній або листяній молоді у великих річкових долинах. На береговій лінії дюн ці гусениці поглинають морську молюску або портлендську; у південних чагарниках їм подобається відро гаріги або пилястий відрост. Проте необхідно трохи модифікувати цей аспект, суворо пов'язаний з єдиними ейфоріями, оскільки, виключно, ці гусениці спостерігалися на річному ртуті, що належить до того ж сімейства молочайних, але також на вогнищі (відвідуваній гусеницями інших сфінксів), спориш, дикий щавель і навіть лоза.

  • Портлендський молотик у дюнному лісі
  • Деревна молюск (або помилковий мигдаль)
  • Молода гусениця на Е. де Портленд
  • Гусениця на E. des bois (у моєму саду!)

Усі ці молочниці, серед інших характеристик, поділяють той факт, що містять у своїх стеблах і листі білий латекс, багатий токсичними речовинами (див. Стовпець на продувці), включаючи складні ефіри форболу з по суті активною молекулою, відомою під хімічною абревіатурою ТФА ( 4β-12-О -тетрадеканоїлфорбол-13-ацетат!). Навіть у дуже низьких дозах ці сполуки викликають прояви отруєння у тварин, які споживають їх прямо чи опосередковано (молочний мед або травоїдне м’ясо, що їх спожили). TPA взаємодіє з ключовим ферментом у загальних метаболічних ланцюгах (протеїнкіназа С), включаючи синтез білків, ДНК або експресію генів. Він добре відомий своєю потужністю викликати пухлини, токсичність клітин або подразнення шкіри при контакті. Він діє не тільки на хребетних (включаючи людей), але і на рослиноїдних комах та равликів; його використання також розглядається як засіб боротьби з інвазивними молюсками.

Детоксикація ... часткова

То як же нашим гусеницям яструб-яструб вдається харчуватися лише цією сильно отруйною листям? Враховуючи їх яскраве забарвлення, ми, як правило, вказуємо на випадок апосематизму, тобто забарвлення, яке попереджає потенційних хижаків (особливо птахів) про високу токсичність цих гусениць і заважає їм їх споживати: це передбачає, що вони здатні зберігати ці токсичні речовини молекули в їх організмі (див. стовпець про червоних та чорних клопів). Так, наприклад, дуже ефектні гусениці (апельсини з чорними смужками) краплі крові (сімейство лусочок або Arctiidae) накопичують у своєму тілі дуже отруйні алкалоїди рослин-господарів, анусу, включаючи ганчірку, яка, крім неприємний смак певна токсичність. Чи це стосується гусениць білої молі ?

Експерименти проводились на цих гусеницях, які годували штучним кормом, що містить відомі дози ТФК; потім їхній послід та деякі їхні тканини (шкіра та гемолімфа, тобто еквівалент крові) хімічно аналізують на цей TPA. Спостерігається, що від 70 до 90% TPA, що надходить до цих гусениць, "зникає"; якщо ми вводимо цей TPA безпосередньо в тіло гусениць, він також зникає: молекула, отже, розщеплюється, метаболізуючись цими гусеницями

Але в посліді все ще знаходиться 10-30%, що свідчить про те, що частина його не метаболізувалася і на мить накопичилася в шлунково-кишковому тракті перед тим, як бути виведена. Однак ці гусениці приймають особливу поведінку, коли відчувають безпосередній напад (наприклад, якщо з ними обробляють): вони відригують зеленувату рідину, що надходить із передньої частини травного тракту. Отже, ця рідина містить певну концентрацію токсичних речовин і повинна діяти як відлякувач проти хижаків, попереджаючи, що всередині "це зовсім не добре"! Отже, безрезультатні яскраві кольори тут були б пов’язані не із загальним запасом токсинів, а з частковою детоксикацією, яка не має чогось відмовити.

Ця тактика працює не з усіма хижаками, оскільки деякі комахи-паразити, включаючи тахінових мух, відкладають яйця на цих гусеницях, а їх личинки згодом поїдають гусениць зсередини.

Детоксикаційна біоплівка

Щоб зрозуміти механізми детоксикації, ми порівняли цих гусениць з іншими видами сфінкса роду Hippotion, сфінкса фенікса, середземноморського виду, гусениці якого харчуються різними рослинами (лоза, костриця, ліжко та ін. Лляне насіння), але ніколи не молочають. . Якщо TPA додавати в їжу гусениць останніх, вони реагують негативно. Однак у цих двох видів сфінкса ми знаходимо той самий ген, який кодує зв'язування TPA з ферментом протеїнкіназою (див. Вище), що показує, що запобігання отруєнню не проходить цим шляхом. Виявлено інші можливі ферментативні шляхи (включаючи цитохром Р450).

Здається, ця екологічна риса стійкості до форболів двічі виявлялася незалежно від лінії Хайля: один раз у сфінкса молоткого (і його дуже близького родича - корсиканського сфінкса) і знову у сфінкса ніцца. Божевільний роговий черв'як і лівурній мають багатофазних гусениць, здатних споживати молочай серед інших без шкоди; ця здатність повністю втрачена у сфінксах кажанів та обліпихи.

Однак інший шлях захисту від цих отруйних речовин був визначений шляхом аналізу бактеріальних спільнот у травному тракті гусениць молюсків. У них переважають ентерококи та стафілококи, що утворюють біоплівку, яка вистилає передній травний тракт. Зокрема, певний штам ентерококів (E. casseliflavus), відомий своєю здатністю зв'язувати молекули латексу, був виділений із гусениці іншої молі. Також виявлені бацили роду Pseudomonas, здатні розкладати алкалоїди. Тому все свідчить про те, що ця бактеріальна біоплівка відіграє важливу роль у переносимості цієї дієти на основі токсичного латексу.

Коеволюція

Токсичні сполуки молочаю в основному концентруються в молодих пагонах і корінні: отже, ці рослини вважаються захистом проти травоїдних тварин. Вивчаючи молочай в глобальному масштабі, ми спостерігаємо, що різноманітність токсичних речовин, що містяться в них, набагато менше у видів, корінні в Америці, ніж в Євразії та Африці. Більшість американських видів належать до підроду Chamaesyce, зокрема до знаменитої пуансеттії, дуже відомої як декоративна рослина. Останнє, хоча і вважається дуже токсичним та подразливим, насправді є не дуже небезпечним, оскільки 93% людей, які випадково зазнали впливу латексу цієї рослини, не мали жодних негативних наслідків. Крім того, молочниці цієї підгрупи виявляють навіть імуномодулюючу активність, тобто вони містять речовини, здатні регулювати імунну систему.

І навпаки, найбільше різноманіття цих речовин виявляється там, де молюски співіснують із гусеницями, здатними їх споживати. Отже, все це вказує на гонку озброєнь між токсичними рослинами, з одного боку, і рослиноїдними тваринами, здатними протистояти цим отрутам, що призвело до подвійної диверсифікації паралельно лініям ейфорій і сфінксів, включаючи рід Hyles.

Іншим підтвердженням є відсутність в Америці спеціалізованих травоїдних тварин на місцевих лисицях. Насправді, кілька інтродукованих європейських видів, включаючи маленький кипарисовий і листяний, стали інвазивними рослинами через відсутність хижаків. Щоб обмежити їхнє поширення на пасовищах, зокрема непридатних для використання, молюска ввели як біологічний засіб контролю. Вид добре адаптувався і там навіть процвітав; на місцевому рівні нам вдалося отримати повну дефоліацію поверхонь, заражених ейфоріями, але в довгостроковій перспективі це регулювання діє дуже мало.

Бібліографія

Сортування ліній мітохондрій в дії - історична біогеографія комплексу молочай Hyles (Sphingidae, Lepidoptera) в Італії. Менде і Хандсдорфер. BMC Evolutionary Biology 2013, 13:83

Секвестрація складних ефірів форбола апозематичними личинками Hyles euphorbiae (Lepidoptera: Sphingidae) ? Анна К. Хандсдорфер і співавт. ХЕМОЕКОЛОГІЯ том 15, сторінки 261–267 (2005)

Ефіри форболу: будова, біологічна активність та токсичність у тварин. Гуньян Гоель, Харіндер П. С. Маккар, Джордж Френсіс та Міжнародний журнал токсикології Клауса Беккера, 26: 279–288, 2007

Оцінка спеціалізованої різноманітності метаболітів у космополітичних рослинах роду Euphorbia L. Мадлен Ернст та співавт. Межі в галузі рослинництва 2019

Риси хімічної екології в адаптивному випромінюванні: чутливість до ТРА та детоксикація у личинок Hyles та Hippotion (Sphingidae, Lepidoptera). Анна К. Хандсдорфер і співавт. Хімекологія 2018

Генераліст всередині спеціаліста: Бактеріальні спільноти кишок двох видів комах, що харчуються токсичними рослинами, домінують від Enterococcus sp. Крістіна Віланова та ін. Межі в мікробіології 2016