Тварина або рослина Застаріле розходження для науки
Водорості, гриб, рослина, тварина. Ці терміни корисні в повсякденній мові, але базуються лише на подібності, набутій самостійно різними організмами: отже, вони не відображають жодних еволюційних взаємозв’язків.
Анемона може бути твариною в процесі становлення рослини!
Сучасні класифікації (див. Рамку на сторінці 68) є "філогенетичними", тобто вони розрізняють групи - так звані монофілетичні - які об'єднують спільного предка та всіх його нащадків. Цей метод не впорядковує живих істот, як колекцію марок, вибираючи той чи інший критерій схожості: він намагається знайти історичний - унікальний - сценарій еволюції. Філогенетична класифікація часто встановлюється на основі генних послідовностей. Групування, отримані серед еукаріотів (див. Малюнок 2), дивують, оскільки вони об’єднують різнорідні організми. Давайте розглянемо три приклади, які стануть нашими підказками при дослідженні рослин: альвеолобіонти, гетероконти та опистоконти.
Альвеолобіонти складаються з трьох різних одноклітинних ліній. Інфузорії, такі як парамецій, є хижаками (вони поглинають дрібні клітини фагоцитозом), покритими короткими локомоторними війками. Динофіти, що мешкають у планктоні, переважно фотосинтезують. Нарешті, спорозої паразитують на клітинах інших організмів, де відповідають за такі захворювання, як токсоплазмоз або малярія. Три кровні лінії, три способи життя! Це різноманіття пояснюється: за сотні мільйонів років з моменту появи їхнього спільного предка їх морфологія та живлення були значно змінені, оскільки нащадки адаптувались до різних середовищ. Схожість, успадкована від загального предка, залишається насамперед у послідовностях ДНК, але також і в анатомічних деталях: маленькі клітиноподібні мембранні мішечки з недостатньо зрозумілою роллю, що виправдовує назву альвеолобіонтів.
Гетероконтури складають групу надмірності. Вони об’єднують, наприклад, коричневі водорості, видимі неозброєним оком і деякі з яких досягають десяти метрів у довжину, діатомові водорості, невеликі мікроскопічні одноклітинні водорості, огорнуті захисною капсулою з діоксиду кремнію, та ооміцети, нитчасті організми, які часто паразитують, наприклад, збудник пероноспорозу, паразит, який спричинив страшний голод у 19 столітті в Європі і до якого ми повернемось пізніше. Неоднорідні, отже, також неоднорідні! На додаток до багатьох загальних точок у своїй ДНК, вони все ще поділяють певні морфологічні ознаки свого предка: їх рухливі клітини рухаються двома нерівними джгутиками і наділяються запасами вуглеводів у вигляді ламінарину.
Нарешті, опистоконти також дивують і повідомляють нас про наших найближчих еволюційних родичів: певні гриби, які називаються еуміцетами, в тому числі сморчки або білі гриби наших лісів (див. Рисунок 5), утворюють групу братів наших, метазоїв або багатоклітинних тварин ! Тут знову еволюціонували морфологія та спосіб життя. Однак певні послідовності ДНК, що еволюціонували, повільно зраджують спорідненість, і сьогодні дозволяють відновити зв’язки, які стали невидимими.
Повернемося до нашого питання: що сталося з рослинами в цій переглянутій класифікації? Визначення терміна рослина є спірним ... Давайте запропонуємо для початку об'єднати всіх еукаріотів, здатних до фотосинтезу (зеленим кольором на малюнку 2). Це негайно виключає грибки, але включає всі організми, наділені пластидами, органелами, що містять хлорофіл та наділені фотосинтезом. Ми зазначаємо, що вони утворюють множинні набори, а не монофілетичні: у них немає спільного предка, з якого вони всі походили б, і лише вони. Чому такий розкид ?
Російські ляльки
Різні аргументи, передбачені ще в 19 столітті, демонструють, що пластиди є далекими нащадками вільних фотосинтетичних організмів, наприклад, бактерій, які живуть у клітині-хазяїні і передаються у спадок від одного покоління до наступного. Це взаємовигідне внутрішньоклітинне співіснування є ендосимбіозом (див. Малюнок 3). Пластиди все ще містять геном, успадкований від своїх вільних предків. Для порівняння цей геном виявляє найближчих родичів пластид і, отже, їх еволюційне походження, хоча їх морфологія була глибоко змінена внаслідок внутрішньоклітинного життя. Таким чином, показано, що пластиди неодноразово з'являлися в процесі еволюції. Іншими словами, події ендосимбіозу були численними. Отже, фотосинтез не може визначити монофілетичну групу! Щоб переконатись, давайте побачимо різноманітність рослин від ендосимбіозу.
Представники зеленого роду, такі як рослини (від мохів до орхідей), зелені водорості (морський салат) та червоні водорості, мають пластиду, придбану своїм спільним предком. Він походить від фотосинтезуючої бактерії з групи, яка існує і сьогодні, ціанобактерій. Якщо наш світ зелений, це тому, що рослини містять ціанобактерії у своїх клітинах. Кажуть, що такий пластид є первинним (див. Малюнок 3). Це не стосується пластид інших фотосинтетичних ліній.
Тут починається фестиваль повторного використання: предки інших груп приймали у своїй клітині не бактерію ... а одноклітинні водорості зеленої лінії, тобто клітину, яка вже мала цианобактерію! Ці так звані вторинні ендосимбіози траплялися кілька разів (див. Малюнок 2). Таким чином, предки евгленофітів, невеликих одноклітинних клітин із джгутиком, включали одноклітинні зелені водорості. Предки гетероконтів, включаючи бурі водорості, такі як обломки та водорості з наших узбереж, придбали червоні водорості. Іноді навіть види вторинного ендосимбіозу перетворюються на пластиди третинним ендосимбіозом: у певних динофітів (альвеолобіонтів) пластида походить від водоростей групи гетероконтролів ... чий власний пластид походить від водорості червоної ... чий пластид був отриманий з ціанобактерії !
Тому історія еукаріотів складається з повторюваних ендосимбіозів, іноді у російських ляльок. Отже, рослини, що визначаються володінням пластидою, не є монофілетичними і не мають значення щодо еволюційної історії. Водорості, підгрупа водних фотосинтетичних організмів, також не є монофілетичними.
Фотосинтетичні організми часто поділяють інші клітинні подібності, включаючи вакуолю (об’ємний мішок, де збираються відходи клітини) та міцну клітинну стінку. Чи є ці два персонажі ще одним доказом єдності фотосинтетичних ліній? Насправді вони сильно залежать від отримання фотосинтезу. Предки різних фотосинтетичних еукаріотичних ліній, ймовірно, харчувались фагоцитозом, що дозволило їм інтерналізувати фотосинтетичну клітину і перетворити її в пластиду. Після придбання пластиди він живить клітину, роблячи фагоцитоз непотрібним. Стінка, яка раніше перешкоджала фагоцитозу, стає корисною для захисту клітини від хижаків, механічних та осмотичних стресів тощо.
Ціна захисту
Однак за її придбання ще потрібно заплатити ціну: клітина більше не може виганяти відходи, інакше вона буде заблокована стіною. Звідси і поява вакуолі, яка зберігає ці відходи (а також забезпечує вертикальне положення, надуваючи клітинну стінку під своїм тиском, як повітряна куля). Тому придбання пластиду сприяє, в каскаді, стінці та вакуолі; ці три ознаки є результатом однієї події - ендосимбіозу. Ці явища ілюструють характеристику еволюції, конвергенції, яка змушує організми самостійно приймати подібні фізіологічні або морфологічні ознаки, часто пристосовуватися до екологічних ніш із загальними точками.
Ниткоподібні, гетеротрофні, наділені стінками та абсорботрофами ... Чи поєднує ці характеристики одна монофілетична група? Знову ж таки, як і фотосинтез, відповідь негативна: дві незалежні лінії відповідають цьому визначенню (коричневим на малюнку 2). Евміцети, побратимська група метазоанів в межах опістоконтів, включають більшість видів, таких як дріжджі, ґудзиковий гриб та його двоюрідні брати з наших лісів; до ооміцетів (гетероконтесів) належать зокрема фітофтороз картоплі. Тому “грибний” тип організації з’являвся двічі! Гриби ілюструють ще один випадок збіжності, що призвів до їх об’єднання в класичні класифікації на основі схожості.
На додаток до конвергенції ми зараз спостерігаємо, що стратегія, подібна до стратегії, прийнятої двома лініями грибів, з’являється у паразитичних рослин - Раффлезії (див. Рисунок 6). Дійсно, ці тропічні рослини, квіти яких є найбільшими з відомих, втратили хлорофіл та паразитують на інших рослинах. На початку свого розвитку вони всередині свого господаря не утворюють справжніх тканин, а лише нитки зі стінками та абсорботрофи! Тому вони схожі на гриби, і їх не видно зовні, поки вони не зацвітуть, як і багато гриби восени.
Стань грибом
Так само деякі бактерії поводяться як гриби. Актиноміцети, ниткоподібні бактерії в ґрунті та воді, гетеротрофні, стінові та виробляють ферменти, а також різні антибіотики (наприклад, стрептоміцин). Крім того, вони виробляють спори. Ці різні персонажі настільки нагадують гриби, що натуралісти XIX століття згрупували два типи організмів (отже, суфікс грибів) до того, як виявили різницю між еукаріотів і бактеріями.
Визначені ширше як сукупність грибів та фотосинтезуючих організмів, рослини також не складають монофілетичної групи. Отже, рослини, гриби та водорості більше не існують? Ці слова, безумовно, втратили своє значення у філогенетичній класифікації, але вони все ще мають значення та використання. Вони можуть визначити спільну стратегію, зокрема, для годівлі, яка сильно обмежує морфологію та фізіологію колекції еволюційно віддалених організмів, але в другу чергу збіжна.
За цих умов використання водорості є фотосинтетичними та, як правило, водними організмами; гриби - це нитчасті та гетеротрофні організми; нарешті, рослини, на вибір, еукаріоти фотосинтезують або наділені стіною. Ці терміни корисно об’єднують організми, які є досить подібними, так що нам потрібна назва для їх позначення, так само, як ми говоримо про морських тварин, сукуленти ... тоді як види, об’єднані за цими термінами, не є сусідами. Старі класифікації не виявляли всіх монофілетичних груп, оскільки це не було їх метою, але вони створили групи, які все ще корисні для опису організмів.
Оскільки концепція рослин розвивається, чи можемо ми все-таки застосувати старий поділ живого світу між тваринами та рослинами та індивідуалізувати тварин? Цей термін застосовувався до всіх гетеротрофних організмів (отже, не здатних до фотосинтезу) і, як правило, наділений рухливістю. Він об'єднав багатоклітинних тварин, тобто метазоани (блакитним кольором на Фіг. 2) та всі гетеротрофні та рухливі одноклітинні, спільно названі "найпростішими" (оранжевим на Фіг. 2). Цей термін (прото) мав на увазі, що їх поява передувала появі метазоїв. Однак, якщо метазої дійсно монофілетичні, найпростіші складаються з багатьох незалежних ліній, не тісно пов’язаних із метазоями. Отже, "тварини" не є монофілетичними !
Тварина і рослина одночасно
Серед найпростіших можна схематично розрізнити амеб і джгутикових. Амеби - це одноклітинні організми, які рухаються, виділяючи розширення клітин, що іноді сприяє фагоцитозу їхньої здобичі. Деякі мають мінералізовану оболонку, наприклад форамініфери та радіолярії. З іншого боку, джгутики об’єднують одноклітинні, що мають локомоторний джгутик. Амеба та джгутики були двома групами давніх класифікацій, але вони складаються з незалежних родоводів, без спільного предка, характерного для них.
Крім того, розподіл, з одного боку, на рухливі та гетеротрофні організми, а з іншого - на фотосинтезуючі організми не завжди можливий. Багато груп одноклітинних водоростей мають джгутики. Деякі водорості, такі як динофіти, захоплюють і перетравлюють одноклітинні здобичі, які забезпечують їх азотом, фосфатом та деякою кількістю вуглецю, гетеротрофія, яка додається до їх фотосинтезу. Оскільки більшість еукаріотів мікроскопічні (велика частина різноманіття живих істот невидима), поділ світу між тваринами та рослинами може здатися неозброєним оком важливим, але руйнується під мікроскопом.
Еволюція еукаріотів відзначається переходами між гетеротрофним станом і фотосинтетичним станом. Ми бачили, що ендосимбіоз «експортує» фотосинтез з одного рядка в інший. Ця історія повторюється на наших очах. Візьмемо серед метазоанів таких книдарів, як корали та анемони (див. Малюнок 1): багато “гавані” у своїх клітинах ендосимбіотичних водоростей, зооксантелл (динофітів). У деяких випадках вони передаються від матері до зародка через яйця. Ця спадковість нагадує пластидність, і можна дивуватися: вони не є господарями майже рослинами ?
У будь-якому випадку саме такі початкові ситуації призвели до того, що лінії в даний час наділені пластидами. Більш загально, багато еукаріотів приймають водорості у своїх клітинах: тому перші кроки до ендосимбіозу є частими, наприклад, у радіоляріїв та форамініфер, або у хоанофлагелатів, групи одноклітинних клітин, подібних до метазоїв (див. Малюнок 5).
Крім того, певні організми вдруге втрачають свої пластиди, а разом з ними і фотосинтез: вони повертаються до родового гетеротрофного стану. Ми знаємо це, оскільки геном їх ядра все ще містить гени, що походять від пластиди, що є доказом того, що в минулому такий був, деякі з яких були перенесені в ядро. Це стосується ооміцетів, які, отже, є вторинними грибами, а також трипаносомідами, такими як збудник сонної хвороби. Фотосинтез також втрачений у спорозоях (альвеолобіонтах) - групі, до якої належить збудник малярії: у цьому випадку пластида залишається і виконує різні функції для клітини, але більше не відбувається фотосинтезу. Тут ми торкаємося другої характеристики еволюції: вона не має жодного значення чи мети; він ідеально оборотний. Одного разу вона може деконструювати те, що було обрано раніше !
Таким чином, навіть виключаючи гриби, відмінність тварини/рослини має насамперед описову цінність і не має значення для тих, хто зацікавлений у класифікації. Часто неінтуїтивні результати філогенетичної класифікації дають цілком оборотну еволюційну історію, яка накопичує відмінності між спорідненими організмами, але також створює дивовижні подібності між неспорідненими організмами. Тут головну роль відіграє симбіоз.
Повернення очевидних доказів і глибокі зміни: чи не саме це характерно для знання та науки, яка прогресує? ?