Вступ до екологічної морфології та фізіології тварин Лекція СС 4 Енергетичний баланс

Вступ до екологічної морфології та фізіології тварин СС 2015 Лекція 4 Енергетичний баланс

Енергетичний баланс I Основи, визначення, методи Енергія є універсальною валютою життя

Потік речовини та енергії в автотрофних та гетеротрофних організмах автотрофний організм (рослина) гетеротрофний організм (тварина) сонячне світло H 2 O CO 2 солі фотосинтезу CO 2 NH 3 H 2 O робота, тепло O 2 глюкоза ендогенні органічні речовини катаболізм анаболізм анаболізм катаболізм O 2 ендогенний перетравлення органічної речовини органічні будівельні блоки працюють, тепло H 2 O CO 2 згідно з: Х. Пенцлін: Підручник з фізіології тварин, Густав Фішер Верлаг Єна, Штутгарт, 6-е видання, 1996

Хемоавтотрофні організми => симбіози

Холодні просочуються Холодні (метан) джерела на морському дні

Olavius spec. Без товстої кишки Аннеліда Руланд та ін. 2006. БІОспектрум 12, 600-602. Giere and Erséus 2002. Org. Divers.Evol. 2, 289-297

Рюланд та ін. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002

Вихідні дані пулу бюджетних розрахунків

Вимірювання енергетичного обміну Виведення + фекалії Вимірювання вироблення CO 2 NH 2 H 2 O робота, тепло Вимірювання виконаної роботи та виділення тепла Власні органічні речовини організму Анаболізм Катаболізм O 2 Вимірювання споживання O 2 Травлення Органічні будівельні блоки

Що таке енергія Енергія - це здатність системи виконувати роботу. Усі форми енергії (хімічна, електрична, кінетична тощо) можуть перетворюватися в тепло. Отже, протягом тривалого часу калорія була загальною одиницею енергії: 1 кал = енергія, необхідна для нагрівання 1 г води від 14,5 С до 15,5 С. Сьогодні застосовується одиниця СІ (міжнародна) Джоуль: 1 кал = 4, 18 Дж або 1 Дж = 0,24 кал, оскільки ця одиниця дуже мала, вона, як правило, обчислюється в кілокалоріях або кілоджоулях: 1000 кал = 1 ккал 1000 Дж = 1 кдж Фізична величина Одиниця перетворення Сила визначення сили Ньютона (Н) N = кг хм/с 2 маса х енергія прискорення джоулів (Дж) J = N хм продукт виконаної роботи, = Ш хс відстань і сила, що застосовується кількість теплоти = кг хм 2/с 2 потужність ватт Вт = Дж/с робота за одиницю часу ( Тепловий потік, споживання енергії)

Вимірювання енергетичного обміну за: Schmidt Nielsen 1997. Фізіологія тварин. 5-е видання Кембриджська університетська преса

Потоки енергії в організмах тварин Придбання та поглинання Метаболізм та розподіл Споживання Їжа Печінка Окисляються субстрати Жирова тканина Зберігання жиру Відтворення Рух зростання Виробництво тепла Отримано від: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.

Компоненти енергетичного метаболізму Розмноження Зростання та вік Активність Щоденні витрати енергії (DEE) Польовий рівень метаболізму (FMR) Вироблення тепла Стандартна швидкість метаболізму (SMR) Підтримання базового рівня метаболізму (BMR)

Компоненти енергетичного метаболізму BMR в основному вимірюють за таких умов: (1) в термонейтральній зоні (2) післяпоглинаюче (3) відсутність руху та інших рухів (4) у темряві (якщо це можливо під час фази циркадного спокою) (5) відсутність репродуктивної активності (включаючи лактацію) (6) відсутність росту (7) відсутність інших енергетично дорогих фізіологічних умов (линька, зміна шерсті, линька). У випадку з екзотермічними організмами говорять про стандартну швидкість метаболізму (СМР) із зазначенням температури (30 С для сауропсидів за визначенням)

Щоденний оборот енергії = потреба в енергії Оборот енергії у дорослої людини Оборот енергії (ккал на добу) 2500 2000 1500 1000 Активність термогенезу Основний метаболізм Виробництво тепла, спричинене їжею (обов’язкове та необов’язкове) - Підтримка хімічних та електричних градієнтів - Синтез білка 500 60 --70 %% - Серцебиття та дихання - Підтримка температура тіла 0

Термонейтральна зона ектотерма ендотерма 1 = нижча летальна температура; 2 = переохолодження; 3 = нижній кінець контрольної температури 4 = ендотермічний діапазон управління; 5 = нижча критична температура; 6 = термонейтральна зона 7 = верхня критична температура; 8 = ендотермічний діапазон управління; 9 = верхня летальна температура

Вплив ізоляції на енергообіг в холодну погоду арктичний тропічний 400 300 суслік білий ведмідь дитинча коаті ласка оборот енергії мармозет людська мавпа (% BMR) лемінг лінивець 200 100 песець 0-60 -50-40 -30-20 -10 0 10 20 30 40 температура навколишнього (C) від: K Schmidt-Nielsen, Physiology of Animal, 1983

Термонейтральна зона Korhonen et al. 1985. Комп. Біохім. Фізіол. 82А; 959-964

Вимірювання енергетичного обміну Екскреція + Фекалії Вимірювання вироблення CO 2 NH 2 H 2 O робота, тепло Вимірювання виконаної роботи та виділення тепла Власні органічні речовини організму Анаболізм Катаболізм O 2 Вимірювання споживання O 2 Травлення Органічні будівельні блоки

Методи метаболічного вимірювання енергетичного бюджету від: Юм 2005. у фізіологічних та екологічних адаптаціях до годівлі хребетних. Ред. Старка та Ванга. Наука Пуйбл.

Метаболічні методи вимірювання Бомболориметрія від: Олександр 1999. Енергія для життя віку. Оксфордська серія біології тварин.

Методи вимірювання метаболізму Енергетичний бюджет

Метаболічні методи вимірювання Калориметрія бомб Застосування: не підходить для живих організмів Вимірювання енергетичного вмісту органів та компонентів тіла Вимірювання енергетичного вмісту їжі та калу Просте поводження в даний час використовується як процедура для визначення аналізів харчових продуктів

Системи респірометрії Burnett and Grobe 2013. American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013

Метаболічні методи вимірювання Респірометрія (непряма калориметрія)

Респірометрія у морських левів http://www.marinemammal.org/mmru/

Методи метаболічного вимірювання Респірометрія (непряма калориметрія) Застосування: Вимірювання BMR (O 2), метаболізм продуктивності тощо. Вимірювання дихальних параметрів (дихальний об’єм, частота дихання, екстракція O) Невеликі обмеження організмів Тварини можуть бути навчені залежать від розміру => різні системи від дрозофіли до коня

Методи метаболічного вимірювання респірометрія (непряма калориметрія) від: Kleiber 1975. Вогонь життя. Warrior Publ. Comp. Хантінгтона

Метод подвійного маркування води (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/

Метод подвійного маркування води (DLW) Автор: D.A. Schoeller, Ph.D., Стабільні ізотопи ISOTEC: Інструменти для вимірювання витрат енергії, 2011, 2 4

Еволюційна теорія компромісу Основна швидкість метаболізму кожного виду при його нормальній температурі навколишнього середовища являє собою еволюційну оптимізацію для відповідного виду, на яку впливають температура, екологія та історія індивідуального життя. (з: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18: 243-251, 2004)

Клейбер s 0,75 масштабний показник

Залежність енерговитрат від розміру Вага Витрати енергії видів (кг) (ккал/день) (ккал/кг/день) Землерийка 0,0048 4 854 Миша 0,025 5 189 Ховрах 0,096 10 108 Щур 0,29 29 99 Кішка 2,5 196 78 Собака 12 447 38 овець 43 1107 26 людина 70 1703 24 кінь 650 8205 13 слон 3833 30929 8 від: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Витрати енергії/кг землерийка миша щур собака людина слон 0,01 0,1 1 10 100 1000 вага тіла (кг ) Закон зниження метаболізму Якби людина мала ті самі вагомі витрати енергії, що і землерийка, їй довелося б з’їдати 85 кг картоплі або 38 кг яєць або 31 кг смаженої свинини на день!

Залежність розміру енерговитрат BMR = ax Вага 0,75 10 3 10 0 BMR (ккал/год) 10-3 10-6 1,0 0,67 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 10 0 10 3 Вага тіла (кг) від: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

PIC-аналіз 585 видів ссавців

Теорія обміну речовин в екології

Метаболічна теорія екології West et al. 2002. PNAS 99, 2473-2478

Гіпотеза про межі рівня обміну речовин Склярій 2010. Біологічні огляди 85. 111-138

Мал. 14-3 від Calder 1984 р. Розмір, функції та історія життя. Гарвардський UP.

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730. Розміри тіла, енергетичний обмін та тривалість життя

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730.

Компоненти енергетичного метаболізму Розмноження Ростова активність Виробництво тепла Підтримка швидкості основного метаболізму (BMR)

Температура навколишнього середовища та перетворення енергії з ендотермами Перетворення енергії термогенез базальне перетворення 0 C 37 C При температурах нижче термонейтральної зони споживання енергії для термогенезу зростає.

Виробництво тепла: порівняння добових витрат енергії людини/миші (кДж) 10000 8000 6000 000 4000 2000 активність термогенезу людини активність термогенезу миші базальна швидкість метаболізму базальна швидкість метаболізму 40 30 20 10 0 0 При кімнатній температурі (21 С) частка виробництва тепла у споживанні енергії становить миша набагато вище, ніж у людей

Швидкість базального метаболізму в якуті Сибіру Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17: 155172

Генетичний аналіз популяції роз’єднуючих білків підтримує роль UCP3 в холодостійкості людини. Завантажено з http://mbe.oxfordjournals.org/ в університеті Мюнхен, 6 травня 2013 р.

Пустеля жайворонок чубатий жайворонок хохлатий жайворонок

Тілеманн та ін. 2002. Вип. Рой. Соц. Лондон 270, 207-214.

Витрати енергії на різні види діяльності Витрати енергії (ккал/кг/км) 10 2 10 Літаючий біг 1 10-1 Плавання 10-2 10-6 10-3 1 10 3 Вага тіла (кг) від: K Schmidt-Nielsen, Фізіологія тварин, 1983 рік

Розмір тіла та енергетичні витрати на бігові заходи Витрати енергії 6 миша (21 г) (мінімум 2/кг * год) 5 4 щур кенгуру (41 г) щур кенгуру (100 г) щур (380 г) собака (2,6 кг) 3 ховрах (240 г) 2 1 собака (18 кг) ) 0 0 2 4 6 8 10 швидкість бігу (км/год) від: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Енергообіг за активність (продуктивність-енергообіг) Максимальний метаболічний приріст під час активності, кратний базовому рівню метаболізму: Комахи: Колібрі: Жуйні тварини: Люди: 20-100 x 8 x 8 x 20 x Більш високий базальний рівень метаболізму пов'язаний з вищим максимальним виходом!

Петерсен та ін. 1990. PNAS 87, 2324-2328

Санки-сани як модель моделі ссавців

1150 миль за 10-17 днів, у середньому темп. -30C Центральний парк Балто, Нью-Йорк

Герт та співавт. 2010. JCPB Щоденні витрати енергії

Фізіологія собак, яка виникла через> 10000 років одомашнення та 1500 років трудових стосунків

Зимові роботи: сер. 60 км день -1 @ 10 км год -1, навантаження

2-5 кг на собаку Температура: від 20 C до 40 C Забезпечення їжею: нерегулярність, висока якість, збалансований бюджет

Метаболічний обсяг У робочих собак найвищий стійкий рівень метаболізму, відомий для будь-якого ссавця = 50 160 кДж d 1, що еквівалентно 4200 4400 кДж кг 0,75 д1. d 1) ЯМР оцінюється в 370 кДж кг 0,75 д 1 Зберігається метаболічний обсяг 12 разів ЯМР! Хінчкліфф та ін. (1997) Am. J. Vet Res. 58, 1457 1462 Hill (1998) J. Nutr. 128 (додаток 12), 2686S 2690S

Метаболічний обсяг Порівняйте з 1400 кДж кг 0,75 д 1 у велосипедистів Тур де Франс = 5,6 x RMR 1900 кДж кг 0,75 д 1 у диких колібрі = 5,8 х RMR 3 900 кДж кг 0,75 д 1 у годуючих мишей з холодною акліматизацією = 6,4 х RMR Hammond і Алмаз (1997) Nature 286, 457 462

Споживання енергії, що піддається метаболізму. Максимальне споживання енергії, що піддається метаболізму, у собак для перегонів на санках становило 44 600 кДж -1, що еквівалентно: 4,5 кг BigMac (= 20,5 MacDonald BigMac s при розмірі порції 219 г) 4,0 кг білих ковбас (баварські); або 13,5 кг сирої риби. Негативний енергетичний баланс призвів до середньої втрати 1,1 кг на собаку під час перегонів. Але, тривалі періоди голодування (до 3 тижнів) протягом літа.

Максимально стійкий метаболічний обсяг Hammond and Diamond 1997. Nature 386, 457-462

Компоненти енергетичного метаболізму Розмноження Зростання, вік + ріст Відтворення Діяльність Вироблення тепла Підтримка швидкості основного обміну (BMR)

Вікова залежність витрат енергії на діяльність (продуктивність-витрата енергії/людина) від: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environment. Мед. 61, 3-11.

Витрати енергії на діяльність (продуктивність-витрата енергії/людина) від: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environment. Мед. 61, 3-11.

Дані канадського опитування Кемпбелла, 1988 р., Дослідження Norwegian Tromso, 1986-7, Великобританія (ADNFS) 1990, США (NHANES) 99-02, Фінляндія (Finrisk) 2002, NFBC 2002 VO2max, мл/хв, кг 60 50 40 30 20 0 20 40 60 80 Вік Канада, M Канада, F ADNFS, F ADNFS, M Tromso, F Tromso, M Фінляндія, M, F Finrisk, M Finrisk, F NHANES M NHANES F

Крол та ін. 2007. JEB 210, 4233-4243

Потреба в енергії для розмноження: порівняння людина/щур самка щур самка 300 650 базальна вагітна лактація 2000140 15 70 ккал/добу

Адаптація до обмежених енергетичних ресурсів Зниження потреби в енергії: формування постійних стадій (наприклад, комах) Зимування в жорсткому холоді (наприклад, плазуни, земноводні) Сезонне розмноження Зниження тепловіддачі Ізоляція через шерсть, поведінку оперення (будівництво гнізда, туління) Зниження температури тіла або гіпометаболізм Торпор ( Птахи, карликові хом'яки, миші) сплячка (сплячка, наприклад, бабаки, соні) естивація (літній сон, наприклад, кажани, лемури) створення енергетичних запасів: зовнішні запаси енергії (хом'яки, білки) ендогенні запаси енергії жирова тканина (підшкірна, вісцеральна, пташина, жировий хвіст) міграція

Зниження потреби в енергії, поліпшення ізоляції (зменшення втрат тепла)

Зменшення енергетичних потреб Торпор і сплячка (гіпометаболічні стани) С. Клаус 2005

Гіпометаболізм в ендотермах (ссавці та птахи) Щоденні витрати енергії Torpor день 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Витрати енергії в сплячку день 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Енергозбереження за допомогою Torpor та сплячого режиму щодня Torpor Енергозбереження щодня Torpor: до 60% сплячого режиму: до 90% сплячого режиму від: Heldmaier та ін., Респіраторна фізіологія та нейробіологія 141: 317 329, 2004

Поява торпора та зимової сплячки у ссавців щоденна сплячка сплячки сумчасті гризуни примати кажани від: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317 329, 2004