Ліцензія 1; 2; Рослина Фізіо; Частина 1; Глава 4 Водне харчування; Biodeug
Фізіологія рослин:
Завантажте документ (всі частина 1) на FTP-сервері або на веб-сервері (HTTP).
Я ґрунтову воду.
A Підключення до води.
Вологість виражається у відсотках від маси. Це неясне поняття, оскільки пісок із 10% води виглядає вологим, тоді як торф із 50% води буде сухим.
Вода може бути вільною або прив’язаною до складових ґрунту. Ми виявляємо існування декількох сил: осмотичної, капілярної (поверхневий натяг), електростатичної (імбібіція).
B Водний потенціал та всмоктування.
ψ: це сила притягання між водою та землею. Водний потенціал рівний, але протилежний за знаком енергії, яку потрібно застосувати, щоб виділити 1 грам води. Значення цього потенціалу завжди менше 0. Чим нижче це значення, тим сильніші зв'язки вода/грунт. Коли ґрунт висохне, ψ зменшиться. Всмоктування являє собою силу притягання, яку здійснює ґрунт на воду (це всмоктування розглядається як тиск, а також водний потенціал).
C Утримуюча здатність.
Це кількість води (у грамах), що міститься в 100 г ґрунту після центрифугування при 500G або після дренажу.
D Точка в’янення.
Постійною точкою в’янення є вологість ґрунту, для якого безповоротно засохла рослина (пісок 5%, мул 12%, глина 27%, торф 50%).
E Корисний резерв.
Корисний запас - це міра кількості корисної води рослиною. Це різниця між утримуючою здатністю та початковою точкою в’янення. Цей резерв, як правило, становить половину утримуючої здатності. Легкий грунт потребуватиме частого поливу, тоді як важкий - ні.
II Вода в рослині.
A Вміст води у рослинах.
Їх велика вакуоль служить резервуаром для води.
У рослині ксилема і флоема є судинами, що проводять два соки. Ксилема - це набір мертвих тканин, де циркулює сирий сік (вода + мінеральні солі). Флоема складається з живих тканин, де циркулює утворений сок (вода + мінеральні солі + органічні речовини).
θ =% води = [(MF - MS)/MF] * 100; MS = суха речовина; MF = Свіжий матеріал
Дефіцит води: D = (θm - θ)/θm; θm = максимальний вміст; θ = фактичний вміст.
Вміст води зменшується з віком рослини, у насінні є від 5 до 10% води.
Б Стани та роль води в рослині.
Ми знаходимо воду у двох станах:
- Безкоштовна вода: вона може бути у розчині (у вакуолях або соку), у формі пари (у прорізі, в підустьинній камері).
- Зв'язана вода: вона може бути пов'язана осмотичною силою, капілярною силою (поверхневі натяги), силами всмоктування (електростатичною або колоїдною силою).
Колоїди - це дуже гідрофільні макромолекули, як глини або перегній. Конституційна вода - це внутрішньомолекулярна вода, в якій задіяні дуже енергетичні сили.
CAH - глинисто-гумусовий комплекс.
Роль CAH:
- механічні: він підтримує тургор клітин, отже, порт рослин. Втрата води викликає в’янення.
- фізіологічний: у реакційному середовищі клітини вода є розчинником органічних молекул. Ця вода служить носієм їжі і тому забезпечує циркуляцію складових соку.
C дифузія та осмотичний тиск.
Проходження розчинених молекул через мембрану (зі специфічною проникністю) викликає пасивне явище. По обидва боки мембрани відбувається збалансування завдяки термічному перемішуванню: суміш стає однорідною. З напівпроникною мембраною водні потоки вирівнюватимуть енергетичні стани з обох сторін.
Осмотичний тиск розчину - це тяжіння, яке цей розчин чинить на молекули води, коли він розділений напівпроникною мембраною. Тиск задається законом Вант'Гоффа: p.v = nRT = (m/n) RT ↔ p = (R.N)/(V.T) = RTC
Осмос = ендосмос (зовнішній → внутрішній) + Екзосмос (внутрішній → зовнішній).
D Зміни вмісту води в клітині.
Більша частина води знаходиться у вакуолі. Вода чинить, завдяки вакуолі, цитоплазмі, плазмодезму, тиск тургору на стінку. Іони та молекули у вакуолі надають їй осмотичний тиск, який притягує воду.
Клітина в гіпотонічному середовищі: вода потрапляє в клітину, яка стає жорсткою внаслідок зміни об’єму клітини.
Клітина в гіпертонічному середовищі: вода виходить і відбувається плазмоліз.
Потенціал води pressure тиск всмоктування (ψ)
Гідростатичний потенціал pressure тиск тургору (ψt)
Осмотичний потенціал ↔ осмотичний тиск (ψv)
Коли вода потрапляє в клітину, відбувається еволюція ψ = ψv + ψt. Ксилема лігніфікована для запобігання дроблення. Удень є різниця в діаметрі рослини.
E Поглинання води.
За одну добу рослина поглинає об’єм води, еквівалентний її масі. Водні рослини поглинають воду по всій своїй поверхні. Вищі рослини поглинаються кореневими волосками (прикріпленими до коріння), а багато з них - мікоризою. Саме вода, найменш пов’язана з грунтом, буде використовуватися рослиною (мова йде про осмотичний та капілярний зв’язки).
F Водний транспорт.
Вода та мінеральні солі кореневими волосками переносяться до ентодерми. Прогрес досягається законом осмосу (фізичних явищ). Розрізняють рух апопластичним (через стінку) та симпластичним (через вакуолі та цитоплазму).
На рівні ентодерми тангенціально суберифікований клітинний шар (смуги Каспарі) вимагає проходження через симпластичний шлях.
До центрального циліндра тиск (тяга) є кореневим. Це процес, який вимагає метаболічної енергії.
На рівні центрального циліндра є вертикальний шлях, який проходить у ксилемі. На початку кореневий тиск стає в міру просування висоти фізичним процесом, заснованим на існуванні градієнта водного потенціалу (різниця потенціалів між ґрунтом та атмосферою). Асиміляція (або аспірація) листям дозволяє випаровування (транспіраторне явище). Атмосфера має дуже негативний водний потенціал і постійно забирає воду з рослини, створюючи тим самим транспіраторний потік. Це прагнення викликає депресію в судинах ксилеми. Саме це явище призвело до його злежування.
G Викиди води рослиною.
Для того, щоб було потовиділення, ψ має бути дуже негативним. Різниця в потенціалах залежить від відносної вологості повітря. Проблема рослин у екваторіальних країнах полягає в тому, що відносна вологість повітря становить 100%. Отже, немає різниці в потенціалах, отже, і не потовиділення. Транспортування здійснюється продишками водоносного горизонту, які виганяють воду. Для цього випаровування необхідна сонячна енергія (95 відсотків через продихи, 5% через кутикулу).
H Продихи.
Це особливі клітини, розташовані в листках. Вони мають ниркоподібну форму і супроводжуються 2 великими клітинами (супутніми або додатковими клітинами): це остіола (там, де циркулюють гази). Часто ми спостерігаємо наявність підустьиної камери.
Примітка: у однодольних продихи знаходяться по обидва боки листя.
- Стіна має різну товщину: внутрішня частина товста і кутинізована (звідси її жорсткість); зовнішня частина тонка і целюлозна (гнучкість).
- Якщо клітина тургідна, остіол відкривається, інакше залишається закритим. Це рух води, який контролює отвір (K +, Cl -, малат 2).
- Вимірювання мембранного потенціалу виявляє на плазмодезмі протонні насоси типу АТФази, які втручаються, керуючи поляризацією мембрани шляхом вигнання протонів (енергетична потреба).
На мембрані продемонстровано іонні канали, які дозволяють іонам проходити. Енергія фотосинтезу використовується для виділення води.
Примітка: Продихи висівок мають єдині епідермальні клітини, які мають хлорофіл.
Абсцизова кислота (-) (гормон) надходить у канали відтоку Δψ (+).
Часто продихи розкриваються (за винятком CAM). Крім того, низька концентрація CO2 в устьичній камері змушує остіол відкриватися.
H Циркуляція соку.
Ця різниця між надземною частиною та землею призводить до підйому сирого соку. Вироблений сік завантажується органічними молекулами (в лібер). Цей сок транспортується в двосторонньому напрямку, знизу вгору і навпаки, щоб дістатися до всіх частин рослини. Ця циркуляція здійснюється з позитивним тиском: ми говоримо про потік тиску. Цей сік містить від 50 до 300 г сухої речовини на літр.
Швидкість потоку.
Швидкість одержуваного соку нижча, ніж транспіраторний потік (необробленого соку). Незважаючи на це, потік розвиненого соку не відбувається простою дифузією. В даний час цей механізм циркуляції розвиненого соку недостатньо вивчений. Сучасна теорія полягає в питанні енергії: об’ємному потоці під тиском (або масовому потоці): це теорія Мюнча. Навантаження ситових трубок вимагає енергії: це негативні потенціали.
ψ = ψp + ψπ + ψh = P- (Ρ.g.z). ψh: Це гравітаційний потенціал, це залежить від того, наскільки ви високі. На рівні землі маємо ψh = 0.
Флоема: вироблений сік викидається з розчинених речовин (ψ зменшується). Є притягання лубу до ксилеми. Сирий сік завантажується водою. У верхній частині різниця тисків спричинює проходження від верхньої частини ксилеми до лібера.