Анатомічне порівняння голів двох видів мурашок Formica та Brachyponera
Адріан Ріхтер
Морфологія, одна з найдавніших галузей біології, що датується Й. В. Гете (Ріхтер та ін., 2014), складається з вивчення форми та будови організмів. Морфологічні дослідження розпочалися з опису органів та пояснення зроблених спостережень. Біологи прагнуть зрозуміти, як і чому живі організми будуються таким чином. Морфологія.
Організми взаємодіють із навколишнім середовищем через різні частини тіла, такі як ротові відділи (ланка) та рухові органи. Як результат, вивчення зв’язків між будовою та функціями частин тіла вимерлих або сучасних видів дозволяє зрозуміти їх поведінку, екологію та еволюцію з фенотипової точки зору (всі ознаки, що спостерігаються в організмі). З цієї причини ця дисципліна залишається актуальною у вік молекулярних знарядь.
Мурахи представляють найрізноманітнішу групу соціальних комах з майже 14 000 описаних видів (Болтон 2020).
Їх соціальна поведінка та екологічне домінування роблять цих комах привабливою моделлю вивчення в багатьох дисциплінах, включаючи морфологію. Однак знання в цій галузі залишаються дуже роздробленими, багато сірих зон зберігаються в систематичній літературі та стосовно екології та поведінки. Дійсно, більшість досліджень головним чином зосереджувались на зовнішній морфології (див., Наприклад, Keller 2011).
Що стосується внутрішніх органів, останні дослідження приділяли велику увагу залозистій системі на шкоду мускулатурі (Billen, 1993). На сьогоднішній день наймасштабніші дослідження мускулатури голів мурах датуються понад сто років і були проведені Джоном Лаббоком (Lubbock, 1877) та французьким ентомологом та анатомом Шарлем Жанет (Janet, 1905), який опублікував численні дослідження анатомії різних частин тіла декількох видів мурах (рисунок 1).
Моя дипломна робота спрямована на надання нової та детальної інформації про морфологічну еволюцію голів декількох видів мурах. Нещодавно, у партнерстві з командою морфологів, що спеціалізуються на мурах та еволюційних біологах, я опублікував першу статтю цього проекту (Richter et al., 2020). Ми проаналізували голови двох загальних видів (неспеціалізована дієта) з двох кладів (різні еволюційні лінії): Formica rufa (тип виду родини Formicidae) для клади Formicoids та Brachyponera luteipes (родини Formicidae) для клади Poneroids.
Матеріали та техніка
Ми поєднали сучасні методи, які рідко застосовуються у цьому виді досліджень, і методи, що використовуються протягом декількох десятиліть, навіть протягом століття.
Найбільш традиційна техніка - виготовлення гістологічних зрізів за допомогою мікротома. Комаха занурюється в рідку смолу (аральдит), яка інфільтрує всі органи і тканини. Після затвердіння смолу розрізають на смужки товщиною 1 мкм. Потім зрізи фарбують метиленовим синім, щоб зробити видимими різні тканини. Спостереження проводились за допомогою мікроскопа, що виявляв гістологічні деталі, такі як внутрішня тканина залози (Рисунок 2а).
Малюнок 2: Приклад різних технологій, використаних під час дослідження (застосовано тут до Formica rufa): A) головка, отримана за допомогою скануючої електронної мікроскопії - B) гістологічний зріз - C) зріз, отриманий за допомогою сканера CT-Scan - D) 3D реконструкція анатомії голови (Джерело: Ріхтер та ін., 2020)
Для спостереження за поверхнею тіла найбільш підходящим є скануючий електронний мікроскоп, перша комерційна модель датується 1965 р. Принцип полягає у покритті тіла комахи частинками золота шляхом розпилення, а потім проеціюванні на нього електронного пучка. . Аналіз відбитих електронів забезпечує зображення з високою роздільною здатністю (Рисунок 2b).
Інноваційний аспект нашого дослідження полягає в комп’ютерній томографії. Це передбачає 3D-сканування тварини за допомогою рентгенівських променів для розробки тривимірного зображення морфологічних структур (2D-малюнок та відео внизу статті).
Натрапили на труднощі
Однією з головних проблем порівняльної анатомії є термінологія. Для інтерпретації результатів, що спостерігаються у кількох видів, важливо використовувати однакові терміни для однакових структур. Для цього необхідно виявити гомологічні структури, особливо від спільного предка (наприклад, людські руки та крила птахів походять від передньої кінцівки загального предка).
У мірмекологічній літературі, оскільки багато термінів не ґрунтуються на гомологіях, порівняння з іншими комахами є складним. Наприклад, шлунково-кишковий тракт голови складається з глотки, утворюючи відсмоктувальний насос на передній частині голови та тонкий стравохід у задній частині. Однак у комах дистальна частина глотки завжди позначена місцем інсерції двох м’язів (передньої лобно-щічної м’язи та передньо-ротової м’язи) та наявністю ганглія в лобовому положенні (частина центральної нервова система). Ця структура, яку називають "анатомічним отвором рота", пропонує хороші маркери гомології, оскільки вона схожа незалежно від груп комах, навіть філогенетично віддалених.
Перші наші спостереження у мурах виявляють анатомічний отвір рота за глоткою. Те, що раніше називали стравоходом, насправді є глоткою (рис. 3). Це лише один із прикладів труднощів з термінологією. Тоді при правильному використанні можна сформулювати гіпотези про еволюцію частин тіла: утворення префарінкса у спільного предка мурах і всіх перетинчастокрилих.
Малюнок 3: Гомологія головного травного тракту. Зів у мурах починається з анатомічного відкриття рота (червоне коло) (Джерело: Ріхтер та ін., 2020)
Пояснення спостережень
Використовуючи використані методи, ми документуємо анатомію голови у двох видів мурах: опис кістково-м’язової системи, травного тракту, а також залоз та нервової системи.
Такі вичерпні описи залишаються досить рідкісними в науковій літературі. Єдина інша робота, заснована на сучасних техніках, була проведена під час мого магістерського стажування на Wasmannia affinis (Richter et al., 2019). Через відсутність даних ми насправді не знаємо, наскільки ці внутрішні системи, такі як мускулатура, відрізняються від одного виду мурашок до іншого. Чи всі види мають однакову будову? Чи будови мають різну форму залежно від виду? Ця робота намагається відповісти на ці основні питання.
Неопубліковані результати
Наша робота дозволяє запропонувати кілька цікавих відповідей.
По-перше, і не дивно, виявляється, що "мураха - це мураха"! Хоча дві досліджені лінії мурах розходились протягом 120 мільйонів років (Будіно, особисте спілкування), загальна структура їхніх голів схожа. Ці результати показують нам, що певні анатомічні аспекти стабільні в часі у всьому світі та оптимізовані для виживання мурах.
Однак нас цікавлять анатомічні відмінності, що існують між видами, оскільки вони можуть інформувати нас про морфологічну еволюцію та конкретні пристосування конкретного виду до навколишнього середовища та способу життя.
Дві характеристики голови, які виявились найцікавішими, стосуються ендоскелета (скелет, що знаходиться всередині тіла) та шлунково-кишкового тракту. Цим структурам приділяли мало уваги, але вони пропонують дивні відмінності між досліджуваними видами.
Для більшості людей тіло комах стабілізується екзоскелетом, що складається з жорсткої кутикули. Мало хто знає про існування ендоскелетних елементів, що знаходяться всередині їх тіла: це інвагінації або розростання зовнішньої кутикули, що використовуються для стабілізації тіла і як м’язово-пов’язуючі поверхні.
Найважливішим ендоскелетним елементом в голові комах є тенторій. У мурах він утворений двома довгими порожнистими виростами, що проходять через голову, з'єднаними короткою зупинкою на задній частині капсули голови. Ці ламелеподібні нарости вставляють м’язи, що беруть участь у рухливості вусиків (рис. 4). Найбільша різниця між видами - форма цих ламел: широка у Brachyponera і вузька у Formica. Ми також показали, що пропорційно розміру голови в Брахіпонері антенні м’язи більші. Здається, ця різниця пов’язана зі здатністю мурах рухати антенами. Цей результат цікавий для майбутніх досліджень, оскільки мурахи використовують свої антени як хімічні та механічні органи чуття (посилання), а також для спілкування.
Малюнок 4: Тенторій і введення антенних м'язів в Formica rufa (вгорі) та Brachyponera luteipes (внизу) (Джерело: Ріхтер та ін., 2020)
Дослідження також виявило найбільш заплутану частину ендоскелета у мурах, яку ми назвали " торулярна аподема ". Ця внутрішня конструкція кріпиться до основи антени. У Formica структура має форму прямолінійного циліндра, тоді як у Brachyponera вона сплющена і нахилена (рис. 5). Її функцією, поки що невідомою, може бути функція прикріплення для м’язів, задіяних у всмоктувальному насосі («тенторіально-ротовий» м’яз), але їх розмір більший, ніж повинен бути для цього типу м’язів. Можна розглянути додаткову функцію, яка бере участь у стабілізації антени.
Ця загадкова функція та структурна різниця між видами пропонують цікавий напрямок досліджень для подальших досліджень.
Малюнок 5: 3D-реконструкція - Зверху: Торулярна аподема (червоні кола) - Знизу: загальна анатомія - Зліва: Formica rufa - Направо: Brachyponera luteipes - Великий м'яз F. rufa (синє коло) відсутнє в B. luteipes (Джерело: Ріхтер та ін., 2020)
Головний шлунково-кишковий тракт складається в основному з префарінгеального всмоктувального насоса та глотки. Найбільш помітні відмінності виявляються на рівні передглотки (рисунок 5). Таким чином, ми спостерігали різницю в м'язах (великі у Formica і майже відсутні у Brachyponera) та у склеротинації (деякі ділянки слабо склерифіковані у Formica, інші сильно склеротизовані у Brachyponera). Ці відмінності можуть бути пов'язані з харчуванням, а також з поведінкою трофалаксису мурашок, що відригують їжу, щоб нагодувати інших членів колонії.
Відмінності в урожаї ("соціальний шлунок") порівняно добре вивчені у мурашок, тоді як структура і функція всмоктувального насоса мало вивчалися протягом такої поведінки.
Висновок
Наше дослідження пропонує новий підхід до анатомії голови мурах і висвітлює структури невідомої ролі, які можуть служити еталоном для майбутніх досліджень.
Слово від автора
Я дуже рано в своєму житті зацікавився світом комах. Мурахи завжди були частиною мого повсякденного життя, тому що ми жили біля лісу: вони заходили в будинок і бродили по саду. Коли мені було близько 12 років, я прочитав усі книги про тварин та природу будинку, але жодна з них не подавала інформації про цих комах. Звідти я почав ідентифікувати знайдених мурашок і читав дедалі більше літератури про них. Під час переддипломної практики я пішов в іншому напрямку: у напрямку морфології жіночих ендопаразитів стрепсіптерів, одного з найзагадковіших порядків комах. Після стажування у магістра я знову зв’язався зі своєю справжньою пристрастю і розпочав проект з морфології голови мурах, шлях, в якому я зараз переглядаю дисертацію в університеті Фрідріха-Шиллера в Єні, Німеччина.