Caddflies - біологія
Муха Caddis виду Glyphotaelius pellucidus
Каддіс летить (Trichoptera) утворюють порядок комах у межах нових крилатих птахів (Neoptera) і належать до голометаболічних комах (Holometabola). Маючи близько 13 000 відомих видів [1], це найбільший у першу чергу водний порядок комах. У Центральній Європі мешкає майже 400 видів. В цілому з Європи Задокументовано 1211 видів та підвидів [2]. Довжина тіла тварин становить від 1,5 до 40 мм, розмах крил від 3,5 до 68 мм. Найменші середньоєвропейські види належать до сімейства Hydroptilidae (приблизно 3 мм, довжина крил приблизно 5 мм). Найбільший вид в Центральній Європі Phryganea grandis (Phryganeidae) з 60 мм.
Побудова мух кадіс
Розмноження та розвиток
Більшість дорослих мух кадіс є крепускулярними та нічними. У добових видів самці часто утворюють шлюбні рої, копуляція статевих партнерів потім відбувається у рослинності. За допомогою лімнефілоїдеї яйця потрапляють у воду як пакетики желе (іноді під час польоту), а за допомогою риакофілоїдеї та гідропсихоїдеї вони приклеюються цементною речовиною до рослин, каменів або інших елементів субстрату. У Limnephilidae та Goeridae самки більшості видів відкладають ікру поза водою на гілках або звисаючих стеблах, звідки він капає у воду. У деяких видів (особливо сімейства Phryganeidae) самка також пірнає під воду, щоб відкласти яйця і для цього має центральні та задні ноги, спеціально перетворені в плавальні ноги.
З яйцеклітини вилуплюється личинка яйцеклітини, яка потім п’ять разів скидає шкіру до стадії лялечки (5 стадій личинки). Голова личинок має добре розвинений, кусаючий ротовий апарат (нижню щелепу). Збоку від голови є очі, що складаються з шести окремих очниць (стеблових), схожих на очі личинок жуків. Вусики личинок короткі. У сім’ях, що носять сагайдаки, часто на першому сегменті живота є один-три горби, які використовуються для утримання. У них часто на животі, а іноді і на грудній клітці трахеальні зябра, схожі на пальці або бахрому, допомагають диханню. Кількість, форма та розташування зябрових ниток характерні для деяких сімейств та родів. У всіх личинок мух Caddis на задньому кінці є пігоподіальні пазурі (віджимаючі пазурі), які часто тримаються на подовжених, схожих на ноги придатках.
Личинки названі на честь нор, які називаються сагайдаками. Вони побудовані з секрету, який личинки вивільняють із губних залоз на голові і за допомогою яких вони утворюють павутину; це відповідає коконовому шовку метеликів. Більшість сагайдаків складаються з елементів підкладки, таких як камені або шматочки очерету, які приклеюються до трубки за допомогою прядильного секрету. У міру зростання личинок до переднього кінця додається новий матеріал. Задній кінець відкушений у багатьох видів, коли вони ростуть. Потім він іноді закривається помітною мембраною. Форма сагайдака може бути дуже характерною для родини або виду, наприклад, Glossosomatidae будують високі, арочні, короткі «купи каміння» (як черепаха черепахи), вузькі, гладкі, криволінійні піщані сагайдаки Beraeidae та короткі прямі сагайдаки Goeridae з більш грубих каменів Більші камені виступають збоку, деякі квадратні сагайдаки Lepidostomatidae, виготовлені з відрізаних шматків листа [3]. Сагайдак Thremma (Thremmatidae) має форму ковпака [4], хелікопсихе - скручений, як равликова раковина [5] [6] .
Однак є також досить багато сімей, які не будують сагайдаки (Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Psychomyiidae та інші). Личинки Psychomyiidae будують на поверхні каменів тунельні, іноді розгалужені живі трубки. Інші родини використовують прядильний секрет для побудови дрейфуючих сіток для фільтрування води для отримання їжі (див. Нижче). Треті - абсолютно вільні.
Сагайдачні личинки каддіс-мух нагадують гусениць метеликів, після латинізованої назви цю личиночну форму іноді називають «ерукоїдною». На відміну від них, вони ніколи не мають псевдоподів на животі; у більшості видів там, іноді кілька регулярних пар зябер. Більшість вільноживучих личинок мають більш витягнуту форму з витягнутою вперед головою, що нагадувало деяким дослідникам про сечову комаху Campodea (порядок Diplura), їх тоді називають "Campodeid".
Окуклення відбувається в сагайдаці, або, якщо мова йде про види, що не будують сагайдак, у спеціальних чохлах для ляльок, зазвичай прикріплених до каменів. На стадії лялечки є великі рухомі щелепи, які служать для розрізання сагайдака та кокона лялечки перед вилупленням. Лялечка спритна; у разі нестачі кисню вона здійснює звивисті рухи в сагайдаці, щоб прискорити обмін водою. Щоб підтримати його, він зазвичай має широкі волосся або щетинки, що межують на животі. Коли лялечка вилуплюється (після максимум чотирьох тижнів відпочинку) лялечка плаває і виповзає на поверхню води. Крилате комаха вилуплюється зі шкіри лялечки на березі, чіпляючись за камені або рослини, за три-чотири хвилини, зазвичай вночі.
Екологія та спосіб життя личинок мухи кадіс
Личинки мух Caddis живуть, за невеликим винятком, водними (єдиним середньоєвропейським родом, чиї личинки живуть наземно, є Enoicyla (Fam. Limnephilidae) [7]). Переважна більшість з них є мешканцями річок, де вони є одними з найважливіших і найбагатших видів мешканців макрозообентосу; у потоках вони, як правило, є найбільш індивідуальними та багатими на види колоністів разом із двокрилими видами або відразу за ними. Кількість видів у потоці (не забруднених стічними водами) становить близько десяти в структурно бідних низинних потоках; у гірських потоках воно може перевищувати п'ятдесят видів за короткий проміжок води. Окремі види в основному спеціалізуються на певних ділянках води, причому всі ділянки від джерел та джерел (Кренал) до струмків (Рітрал) до річок (Потамал) заселяються багатим на види видами. Середні розміри потокових ділянок та малі річки особливо багаті на види. У великих річках деякі види можуть розвивати масові явища, які утворюють величезні рої, коли мільйони особин висиджуються синхронно. Їх уже прийняли за хмари диму від великої пожежі на супутникових або радіолокаційних знімках.
Личинки мухи Caddis зазвичай живуть на твердих органічних речовинах. Вони або зішкрібають органічне покриття водоростей тощо (біоплівка) на поверхні каменів, або живляться розкладеним опалим листям та іншими рослинними рештками; дуже рідко також із мертвої деревини. Деякі сім'ї спеціалізуються на фільтрувальних живильниках (наприклад, Hydropsychidae, Polycentropodidae). Вони будують дрейфуючі сітки, виготовлені з власноруч виготовлених полотен поперек потоку, сітки можуть мати форму лійки або неправильної форми. Існує також ряд хижих видів (наприклад, багато видів з родини Rhyacophilidae).
Багато личинок мух каді є показниками сапробіальної якості води; більшість видів зустрічається лише у водоймах з доброю до дуже доброю якістю води. Однак інші види регулярно трапляються аж до критично забрудненої території (клас якості II-III). Ряд інших видів живе виключно або переважно у стоячих водах (наприклад, Phryganeidae).
Систематика мух кадіс
Мухи каддіса поділяються на два підряди на основі кількості кінцівок щелеп: Аеквіпалпія або Аннуліпалпія мають п'ятиногі пальпи, Інаеквіпалпія або Інтегріпалпія - від двох до чотирьох кінцівок. Різні таксономісти виділяють третій підряд Spicipalpia з чотирма сімействами, що відповідає надродини Rhyacophiloidea в огляді. Хоча демаркація інших підлеглих порядків виглядає відносно чіткою, існує велика розбіжність щодо положення цих чотирьох сімей у родоводі.
Наступний список містить родини, в яких можна зустріти європейські види (кількість видів відноситься до Європи):
Викопні докази
Найдавніші копалини мух каддіса походять з Нижньої Пермі. [8-й]. Крім того, представники цієї родини не рідкість у всьому світі в крейдовому та третинному бурштині [9]. У балтійському бурштині мухи кадіди, що мають понад 150 конкретних видів, складають близько 5% від загальної кількості викопних тваринних тварин [10]. Всього було описано близько 650 видів викопних каддіфлі.