Інтерактивна взаємодія ботаніки між рослинами, грибами та лишайниками
ботаніка он-лайн 1996-2004. Сторінки більше не обробляються, вони залишаються як історичний документ ботанічної науки зайти в Інтернет!
Лишайники (лишайники)
Лишайники - це група організмів, яку не можна зарахувати до складу рослинного світу так само, як гриби. Це тим більше вірно, коли синьо-зелені водорості (Anabaena, Nostoc та ін.) Беруть участь у ролі "зелених" симбіотичних партнерів (фікобіонтів) (у більшості випадків фікобіонти є хлорофіцеями., Xanthophyceae та деякі інші групи водоростей). Бездіяльно сперечатися про те, куди їх дівати. Важливо, що поєднання водоростей та певних грибів (здебільшого із класу аскоміцетів, рідше із базидіоміцетів та зигоміцетів) призвело до успішних нових форм. Застосовується класичне речення з теорії систем: система - це набагато більше, ніж сума її частин. Тому лишайники (близько 16 000 останніх видів) повинні бути оброблені та проаналізовані настільки ж детально, як і будь-яка інша група організмів як незалежна група організмів, і, як і скрізь, існує також своя номенклатура у дослідженнях лишайників (ліхенологія), яка описує структури та Охарактеризувати механізми розмноження окремих видів та відстежувати їх життєвий цикл. Більше детально розглядати цю сферу було б поза рамками цього проекту. Наступні три проблемні області представляють інтерес для розуміння взаємодії рослин і грибів (тут називаються фікобіонт і мікобіонт).
До 1. Чи можуть партнери по симбіозу ладнати незалежно один від одного?
Фікобіонти стабільно життєздатні навіть без свого симбіотичного партнера. Синьо-зелені водорості лише незначно змінюють свій вигляд у поєднанні з мікобіонтом. Симбіотичні зелені водорості (здебільшого, як уже зазначалося, хлорофіцеї, і серед них переважно види з роду Требуксія) можуть існувати і без грибка. Можливо, вражає той факт, що рід Trebouxia поширений як фікобіонт, але порівняно рідко зустрічається в природі як вільноживуча водорость. Поки триває симбіоз, зооспори та гамети не утворюються. Як показали ізоляційні тести, здатність це робити ні в якому разі не втрачається; швидше, як і вільноживучі форми, ці водорості негайно відновлюють заявлені стадії розмноження. Ряд видів водоростей, які є багатоклітинними в дикій природі, є одноклітинними у поєднанні з грибом.
На відміну від водоростей, міцелій без водоростей справжніх лишайників, як правило, не життєздатний у своїй природі. Може бути кілька винятків, але міцелій не може утворювати плодових тіл у цих випадках. У лабораторних умовах (при достатньому забезпеченні поживними речовинами, наприклад, з додаванням екстракту водоростей) грибковий міцелій деяких видів може рости на агарі, але специфічний лишай талом ніколи не утворюється, а плодове тіло не розвивається.
2. Як партнери сприяють успіху симбіозу?
Оскільки фікобіонт є фотосинтетичним, для лишайників характерний автотрофний спосіб життя. Як вільна водорість, Trebouxia виділяє близько 8 відсотків вуглеводів, що утворюються в результаті фотосинтезу, клітини Trebouxia, виділені з лишайників, виділяють до 40%. Речовинами є в основному прості цукри (глюкоза та ін.) Та цукрові спирти, такі як рибітол, еритритол, сорбіт тощо. Підвищена швидкість секреції базується на індукції грибком та наслідку зміни (зменшення проникності) в плазматичній мембрані та структурі стінки. Азотзв’язуючі синьо-зелені водорості (наприклад, Nostoc) також постачають своєму симбіотичному партнеру відновлені сполуки азоту.
Залученість грибів, очевидно, вища. Контакт з водоростями різний у окремих видів лишайників і відображає рівень їх розвитку. Можна виявити численні переходи між тимчасовими асоціаціями між грибом та водоростями та постійними асоціаціями (власне лишайниками). Взаємодія можна класифікувати наступним чином із збільшенням складності:
Грибкові гіфи та водорості лежать поруч без прямого фізичного контакту. Положення водоростей не впливає на орієнтацію гіфов грибів.
Окремі водорості або групи водоростей вільно намотуються грибковими гіфами.
Окремі водорості або клітинні групи загорнуті в щільно прилягаючий грибковий міцелій.
Гіфи диференціюються і утворюють спеціально сформовані обіймаючі гіфи, з яких окремі клітини або клітинні групи міцно укладені.
Водорості та гриби утворюють міцні контакти між собою. Це може призвести до утворення гаусторії, особливо з лишайниками, класифікованими як примітивні.
Гаусторія - це виступи гіфи, через які гриб проникає крізь клітинну стінку рослини (тут водорості) в просвіт клітини. Однак вміст клітини залишається закритим плазмовою лемою. У багатьох випадках точки контакту між плазмалемою та гаусторієм змінюються, що запобігає непропорційному поширенню гаусторію.
У мікроскопічних зразках - переважно більш високорозвинених форм - можна спостерігати зонування. Поверхня утворена (часто) інкрустованою, часто пігментованою, без водоростей корою. Внизу розташована зона, в якій переважають водорості, а внизу знову (в центрі талуму) кістяк пухкого міцелію. Переваги цієї архітектури легко побачити: інкрустована кора в значній мірі захищає талум від втрати води, але в той же час є органом, який може швидко поглинати воду в будь-який час. Пігменти та положення водоростей гарантують, що вони не піддаються надмірній, але тим не менше достатній інтенсивності світла.
Лишайник може поглинати велику кількість води. Тоді їх свіжа вага часто кратна сухій масі. З іншого боку, вони відносно стійкі до зневоднення, тому можуть переживати довші періоди посухи непошкодженими. Лишайники складаються спеціально для виду. Через їх морфологію розрізняють коростисті, листяні та кущові лишайники та желатинові лишайники
До 3. В яких середовищах існування лишайники мають перевагу над іншими організмами?
Як зазначено у вступному слові, лишайники, як правило, є одним з найбільш невибагливих організмів. Багато видів є піонерами. Крім усього іншого, вони колонізують місця, де інші організми не мають засобів до існування. Їх можна зустріти на північному краю тундри (до 86 градусів північної широти), а також в Антарктиці (до 80 градусів південної широти), у високих горах (до трохи менше 5000 м висоти), в пустелях і напівпустелях і в тропіках (а також в помірному кліматі ). Лишайник також процвітає на кам’янистій землі, що рослинам і грибам навряд чи вдається зробити. Немає органічного субстрату для росту грибів, вегетаційний період занадто короткий для багатоклітинних рослин в екстремальних місцях, а ризик зневоднення занадто високий для водоростей.
Окреслені негаразди нагадують ситуацію, яка, мабуть, панувала на поверхні землі до того, як її покрили судинні рослини (та їх попередники).