Лишайник - Вікімонде

лишайники (/ l i. k ɛ n /), також називається ліхенізовані гриби або гриби, що ліхенізують, є композитними організмами, що є результатом симбіозу між принаймні одним гетеротрофним грибом, який називається мікобіонт, переважно переважним у більшості родів, мікроскопічними клітинами, що містять хлорофіл (зелені водорості або автотрофні ціанобактерії на вуглець), що називається "фотобіонтами", та спільнотами бактерій, званими бактеріобіонтами. Вони класифіковані за категорією Гриби.

Симбіоз є результатом асоціації, яка називається ліхенізація або ліхенізація. Зворотне, тобто макроскопічна водорость, у якій міститься мікроскопічний грибок, - це мікофікобіоз.

Слоєць лишайника повільно росте на поверхні різних опор, у тому числі в часто ворожих середовищах (вплив посухи, високих температур тощо). За підрахунками, 6% земної поверхні вкрите лишайниками [3], [4], з яких відомо близько 20 000 видів [5]. Найдавніші скам'янілості лишайників датуються кембрієм [6] .

Вивчення лишайників називається "ліхенологія".

“Лишайники є еволюційним успіхом завдяки своєму успіху у ворожих умовах, але, ймовірно, являють собою морфогенетичний еволюційний тупик. Поікілогідрична стратегія, прийнята цими організмами, і, можливо, помилкові тканини грибного партнера, обмежують морфологічну складність, так що план організації залишається погано розробленим [7] " .

Резюме

1 Етимологія
2 Історія
3 Загальна інформація про партнерів
4 Анатомія і будова таломів
5 Екологія та поведінка
- 5.1 Розмноження
- 5.2 Харчування та ріст
- 5.3 Стійкість до екстремальних умов
- 5.4 Споживачі лишайників
- 5.5 Шкідники лишайників
6 Поширення та місця проживання
7 Екологічний інтерес
8 Економічний інтерес
- 8.1 Харчування
- 8.2 Лікарський
- 8.3 Фарбувальна промисловість
- 8.4 Парфумерія
- 8.5 Інші
9 Токсичність лишайників
10 Еволюційна історія
11 Систематичність
12 Символічний
13 Примітки та посилання
- 13.1 Примітки
- 13.2 Список літератури
14 Див. Також
- 14.1 Бібліографія
- 14.2 Статті, пов’язані з цим
- 14.3 Зовнішні посилання

Етимологія

Слово "лишайник" походить від грецької λειχἠν/leikhḗn, «Парша, мозоль, паразитична рослина». Раніше він позначав усі епіфітні структури, включаючи інкрустуючі лишайники, представлені у вигляді струпів.

Історичний

У третьому столітті до н. Теофраст, у III книзі його Історія рослин, каже, що лишайник народжується з кори, а не з ока, і порівнює їх з ганчірками [8]. До середини XIX століття натуралісти класифікували їх або як мохи, або як водорості, і часто вважали ґрунтові лишайники «земним послідом» [9]. Поява високопродуктивних мікроскопів дозволило продемонструвати біологічні взаємодії в цьому організмі. Але лише в 1867 р. Швейцарський ботанік Саймон Швенденер вважав, що він має подвійну природу у вигляді паразитизму [10]. Багато визнаних ліхенологів спочатку відкидали цю гіпотезу, оскільки консенсус тоді був розділений щодо того, що всі живі організми були автономними. Але інші видатні біологи, такі як Антон де Барі або Альберт Бернхард Франк, менш швидко відкидали ідеї Швенденера, і ця концепція незабаром поширилася на інші галузі дослідження, наприклад, на патогени. Альберт Бернхард Франк пропонує термін симбіотизм у 1877 р. [11], термін, поступово прийнятий науковим співтовариством після роботи Антона де Барі, який дає найширше визначення симбіозу [12]. У ХХ столітті сучасна систематика віднесла їх до категорії Росії Гриби оскільки лише мікобіонт забезпечує статеве розмноження.

Загальна інформація про партнерів

Лишайники є частиною занедбаного біорізноманіття; хоча їх мало шукають у кадастрах грибів, щороку описується близько ста нових видів. У 2007 році було описано 18882 види лишайників [13]. У Західній Європі кількість видів становить від 50 до 75% від кількості фанерогам. У Франції існує близько 2500 лишайників для 4500 фанерогам [14] .

Специфіка асоціації між фотобіонтом та мікобіонтом (ими) може бути вузькою або широкою, але більшість лишайників є помірно специфічними: один і той же мікобіонт може асоціюватися з різними видами фітобіонтів. Різні асоціації: [15]:

у 85% випадків одна (або кілька) водоростей, асоційованих з одним або кількома грибами;
у 10% випадків - ціанобактерії, пов’язані з грибком;
у 5% випадків асоціюються 3 типи партнерів: у цьому тристоронньому симбіозі ціанобактерії, що фіксують азот, зазвичай містяться в грибних відділах, які називаються цефалодіями [16]. .

фітобіонти: лише 2% фітобіонтів чітко ідентифіковані, оскільки морфологічні ознаки та статеві структури значно змінені симбіозом. Це часто зелені водорості (хлорофіти), факультативні симбіонти, які в багатьох випадках належать до родів Требуксія (часто зелений лишайник) або Трентеполія (часто помаранчевий лишайник із-за крапель каротиноїдів цих водоростей). З загальної кількості двохсот видів існує лише один вид незелених водоростей (ксантофіцеї у водних лишайниках роду Веррукарія).
Водорості складаються з клітин хлорофілу, які називаються гонідіями.
Коли фотобіонт є ціанобактерією, це також факультативний симбіонт. Це бактерії одноклітинної або ниткоподібної форми, із синьо-зеленим або коричнево-зеленим вмістом клітин, дуже часто роду Носток, рідше Сигонема, Глоекапса або Сцитонема.

бактеріобіонти: певні бактеріальні спільноти пов'язані з двома симбіотичними партнерами (фотобіонтом і мікобіонтом). Ці епіфітні (плівки на талумі) та ендофітні види синтезують спеціалізовані біоактивні метаболіти, які виконують захисну роль проти інших патогенних або паразитарних організмів [19] .

Анатомія та будова таломів

Два типи анатомії талуму характеризують лишайник [20]:

лишайник гомомер в яких клітини фотобіонтів рівномірно розподілені в талусі (випадок родів Лептогій і Коллема);
лишайник гетеромер в якому клітини фотобіонта згруповані в асимілюючий шар.

Структура гетеромерного лишайника зазвичай формується:

верхня кора, утворена синенхімою (компактна тканина, утворена стиснутими гіфами гриба);
асимілюючий шар, що складається з фотобіонтових клітин, розподілених у прозенхімі (волокниста тканина, утворена гіфами, добре відокремленими від грибка)
з довгастого мозку, дуже пухка прозенхіма без фотобіонта;
нижня кора головного мозку також складається з синенхіми.

Ця структура може суттєво змінюватися у одного виду лишайників залежно від його субстрату, вологості.

Ліхенологи виділяють шість типів лишайників відповідно до загального вигляду їх талуму [21]:

Ліхенологи іноді розрізняють «макроліхени» (форма лускатих, листяних або плодових лишайників) та «мікроліхени» (зернисті, бородавчасті, борошнисті або прокажені ракоподібні лишайники) [25]; тому префікси «макро» та «мікро» тут стосуються не розміру лишайника, а розміру його талуму та форми росту лишайника) [26] .

Що стосується взаємозв'язку між мікобіонтом і фітобіонтом, є три випадки:

Гіфа гриба поширюється між ностоковими клітинами (сині водорості, рід ціанобактерій) та в його слизу.
Формування аппресорію, де два партнери мають стіни в стилі, сусідні один з одним з невеликими змінами. Контакт ближчий та витонченіший.
Освіта гаусторію, де фітобіонт потрапляє до стінки мікобіонту. Тут цитологічні зміни великі.